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人類強在哪?大象腦袋那麼大為何不如人聰明?

長久以來,人類以萬物之長自居,人類的認知能力被認為在所有的動物中處於頂尖水準。不過具有最佳認知能力與進化的最完美仍有所區別,正如幽默大師馬克·吐溫有言指出:將人類視作進化最完美的生物,

就像認為修建埃菲爾鐵塔只是為了給尖頂塗上最後一道漆一樣荒謬。此外,“進化”(evolution)並不等於“進步”(progress),生物只是不斷改變自身以適應環境變化,說“演化”更為恰當。

不過,人類大腦自有其獨特之處,使人能夠反思自身,並認為自己享有對其他動物的統治。人類自立為萬物之主,自然界其他物種不過是自己研究和開發物件,追溯這種優越性的來源,

人腦理應具備某些其他動物大腦所不具備的東西。

要探究這個問題,腦容量是我們要衡量的第一個指標:如果大腦是意識和認知的產生之所,更大的腦容量應該對應著更強的認知能力。為何大象的腦容量比人類大得多,卻沒有發展出像我們這樣複雜和靈活的行為呢?將更大的腦容量與更強的認知能力劃等號,其實是預先假設了所有動物大腦都以相同的機制工作,

假設了腦容量和神經元數量成正比。然而科學家們已知的是,不同物種的大腦各不相同。靈長類動物具有明顯的優於其他哺乳動物的優勢,前者找到一種更經濟和緊湊的增加神經數量的方式,避免了其他哺乳動物中神經元數量增加單個細胞體積也跟著增加的弊端。

(一隻照鏡子的猩猩。自20世紀60年代末以來,心理學家開始研究是否可將識別鏡中自身作為判斷動物具有智力和自我意識的標準。圖:James Balog / Getty Images)

神經元的絕對數量是我們要衡量的第二個重要指標。若不論腦容量,單純假設神經元是意識認知的基礎,那麼更多的神經元理應對應更強的認知能力。 物種之間認知能力的差異曾被認為是質的差異,一些認知能力被認為人類特有,

而現在科學家認為人與其他動物之間認知能力差異更多是程度上的區別。意即,是量的區別而非質的區別。

人類使用工具的技巧高超複雜,我們甚至設計工具來生產新工具——但動物使用工具的能力簡單許多,黑猩猩用樹枝釣食白蟻,猴子會用靶子夠到遠處的食物,烏鴉會用鐵絲製作覓食工具,還會細心藏好工具以便下次再用。心理學家愛琳·佩珀伯格(Irene Pepperberg)飼養過一隻名叫亞曆克斯的非洲灰鸚鵡,

亞曆克斯語言天賦出眾,能說出眼前物體的名字。黑猩猩和大猩猩由於解剖原因無法學會複雜的發音,但可以學習用手語交流。黑猩猩能學習數位序列知識:在按順序點按方塊的遊戲中,黑猩猩和人類玩家同樣迅速。黑猩猩還會與大象合作,獲得無法獨立觸及的食物。包括黑猩猩在內的多種靈長類動物似乎還具有推斷其他動物心理狀態的能力,它們可基於此發展出欺騙等行為。喜鵲同樣懂得審時度勢,會趁著周圍沒人時偷食自享。黑猩猩、大猩猩、大象、海豚和喜鵲也都能夠辨認出鏡子中的自己。

以上這些是對非人類物種認知能力的基本研究發現,但是這些觀察尚不足以解決何以不同物種間存在認知能力差異的疑問。在這裡,我們遇到另一個問題,也是目前為止最大的一個難題:如何跨物種衡量認知能力,有沒有一種適合所有物種的測量方式呢?

2014年有學者專門對動物的自我控制能力進行研究。自我控制能力是認知能力的一種,依賴於大腦皮質前額葉。實驗動物大多數是靈長類,也有小型齧齒類、類似犬類的動物、亞洲象以及各種鳥類。研究者發現,大多數動物的自我控制能力都與其腦容量呈正相關,只有亞洲象例外。

亞洲象擁有最大的腦容量,但卻在測試中表現不佳。它們對食物和任務不上心,還喜歡拒絕配合惹實驗者生氣。巴西神經學家蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾(Suzana Herculano-Houzel)猜想之所以馴獸師很難訓練猴子完成輕而易舉的把戲,背後原因很可能是猴子不屑於表演這些兒戲,而想要更有難度的遊戲(比如打電玩)。

(蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾好奇人腦究竟有何特殊之處,能做出其他動物所不能的複雜行動。圖為烏澤爾在TED上演講。圖:James Duncan Davidson, TED)

烏澤爾認為大象可能並非存心搗亂,而是這些龐然大物缺少充分自製所需的前額神經元。靈長類動物和齧齒動物大腦構造之間構造不同,神經元數量和大小都各有差異,若假設象腦和齧齒類動物大腦構造相同,那麼以象腦的容積,它大腦皮質中的神經元應該(僅)有30億個,小腦中的神經元210億個。相比之下人類皮質神經元有160億,小腦中神經元有690億。

另一方面,如果象腦與靈長類動物構造相同,那麼非洲大象在大腦皮質中將有620億個神經元,小腦中的神經元數目將達到恐怖的1590億——一個超級智慧生物。當然大象既非齧齒動物也不是靈長類動物,但作為非洲獸總目(Afrotheria)下面的分支,非洲象、象鼩和金鼴的腦結構與齧齒類動物大腦非常相像。

這裡有一個非常重要的問題:象腦比人腦重三倍,真就意味著象腦擁有比人腦更多的神經元嗎?如果答案是肯定的話,那麼之前“神經元絕對數量決定認知能力”的假設就會被駁倒。反過來,如果人腦擁有比象腦更多的神經元,假設仍將成立。 人腦擁有動物界中無所匹敵的認知能力,對此最簡單的解釋就是因為人腦擁有比其他動物大腦更多的神經元數目,而與腦容量大小無關。烏澤爾認為人腦皮質中的神經元數量應多於象腦。

這個推測有邏輯支撐:認知學領域的研究一直將大腦皮層(更準確地說是大腦皮層的前額葉部分)作為產生抽象推理、複雜決策、長遠規劃等高級認知功能的區域。幾乎整個大腦皮層都會經由腦環路與小腦相連,這種腦環路同時也會把皮質層同小腦資訊處理聯繫起來。有越來越多的研究表明:小腦會影響大腦皮層的認知功能,兩者共同發揮作用。人腦中大部分的神經元位於皮質層和小腦中,也就是說,認知能力與整個人腦、皮層以及小腦中的神經元數量有直接關係。

大象腦花湯

非洲象大腦半球重量超過2.5公斤,這意味著要將其切成數百小塊以方便處理和計數,還要將象腦變成某種單塊不超過3-5克的“腦花湯”以方便探知其中的神經元數目。烏澤爾在此前曾用熟食切片機將人腦半球切成完整的薄片。切片機很適合切割皮質腦回,但也有一個顯而易見的缺點:許多腦漿殘留在圓形刀片上,影響對神經元的估數。如果想知道象腦中神經元的總數,研究者只能手動切片,每片切得厚一些,將損失最小化到可忽略不計的程度。

烏澤爾同女兒一起到五金店選購足以切割巨大象腦的L型支架和長刀。有幸在童年親手切割大象的腦子,可是不一般的經歷。兩人先鋸掉了L型支架的結構配筋,然後再將象腦放進去下刀。烏澤爾慶倖沒有浪費十萬美元購買昂貴設備,只用一把屠夫刀就解決了問題。

她們用兩個L型支架裝著象腦放在實驗臺上,一個學生穩住支架,烏澤爾左手扶助象腦,右手輕柔又穩定地來回切割。一番忙碌之後,象腦被切成16個皮層切片、8個小腦切片,此外還有整個腦幹部分和重大20克的嗅球(非洲象腦嗅球的品質是鼠嗅球的十倍)。

(烏澤爾與學生一起將象腦切片以方便計算其中的神經元數量,並與人腦神經元數量進行比較。圖:Suzana Herculano-Houzel)

接下來,一行人將紋狀體、丘腦和海馬體等結構等結構從皮層中分離。之後將大腦皮層切成小塊,並被被按照灰質和白質分開。最終得到381塊組織切片,大部分切片遠不止5克,然而研究者每次最多只能加工5克。如果讓一個人來單獨承擔這些工作,且每天只能處理一塊切片,他需要不停歇工作一年多才能完成所有切片的加工。烏澤爾試圖使用團隊作業將工期縮短到6個月。遺憾的是,儘管有一批本科生過來幫忙,兩個月過去他們也只完成總工作量的1/10。

還好有資本趕來救援。烏澤爾拿出2500美元,向團隊宣佈每處理一克切片就可得到1美元獎勵。結果原來逼仄的實驗室變得熱鬧起來,學生們處理切片,烏澤爾在顯微鏡下統計切片中神經元的數目。有了金錢的激勵,團隊成功在6個月之內按計劃完成所有工作。

結果揭曉

最終結果顯示:象腦中的神經元數目超過人腦中的神經元數量,是後者的三倍之多。人腦中神經元數量是860億個,而大象擁有2570億個神經元細胞。需要注意的是,非洲象98%的神經元細胞都位於大腦後部的小腦之中。其他哺乳動物也多是小腦神經元密度大於其他部分,但比例不會超過80%。象腦神經元細胞的特殊分佈方式決定了其大腦皮層中的神經元數目僅有56億。而人類大腦皮層中的神經元數目有160億。

答案已經揭曉: 雖然象腦在尺寸和神經元總數兩項指標上均占優,但人腦的關鍵優勢在於大腦皮質神經元特別豐富。實驗同時還證明,小腦神經元數量對整體的認知能力無太大影響。人類認知能力遠高於非洲象,背後原因即可歸於人類那數量驚人的大腦皮層中神經元細胞數量。

參照上面的關係,如果大腦皮層神經元數量是決定物種認知能力的主要因素,那麼可根據以往的資料得出各物種認知能力的大致排名:

若是只看腦容量,則排名如下:

人腦和其他物種的大腦有著相似的進化路徑,同時它又如此與眾不同,天生有探索物質和精神起源的能力。背後的原因首先要感謝我們是靈長類動物,擁有在狹小大腦皮層中塞進數以億計神經元的種族優勢。其次還要感謝我們祖先的創新積累,讓人類不必像其他大腦皮質神經元較少的物種那樣止步於茹毛飲血。

說到底,與其他物種相比,人類最大的優勢就是擁有冠絕生物界的大腦皮層神經元數量。烏澤爾推測烹飪食物可能是推動神經元數量增長的的原初動力之一。不斷豐富的皮質神經元反過來產生了創新和科技,隨後科技作為文化傳播,神經元數目優勢變成技能優勢,人類走出了自己的稱霸之路。

它們可基於此發展出欺騙等行為。喜鵲同樣懂得審時度勢,會趁著周圍沒人時偷食自享。黑猩猩、大猩猩、大象、海豚和喜鵲也都能夠辨認出鏡子中的自己。

以上這些是對非人類物種認知能力的基本研究發現,但是這些觀察尚不足以解決何以不同物種間存在認知能力差異的疑問。在這裡,我們遇到另一個問題,也是目前為止最大的一個難題:如何跨物種衡量認知能力,有沒有一種適合所有物種的測量方式呢?

2014年有學者專門對動物的自我控制能力進行研究。自我控制能力是認知能力的一種,依賴於大腦皮質前額葉。實驗動物大多數是靈長類,也有小型齧齒類、類似犬類的動物、亞洲象以及各種鳥類。研究者發現,大多數動物的自我控制能力都與其腦容量呈正相關,只有亞洲象例外。

亞洲象擁有最大的腦容量,但卻在測試中表現不佳。它們對食物和任務不上心,還喜歡拒絕配合惹實驗者生氣。巴西神經學家蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾(Suzana Herculano-Houzel)猜想之所以馴獸師很難訓練猴子完成輕而易舉的把戲,背後原因很可能是猴子不屑於表演這些兒戲,而想要更有難度的遊戲(比如打電玩)。

(蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾好奇人腦究竟有何特殊之處,能做出其他動物所不能的複雜行動。圖為烏澤爾在TED上演講。圖:James Duncan Davidson, TED)

烏澤爾認為大象可能並非存心搗亂,而是這些龐然大物缺少充分自製所需的前額神經元。靈長類動物和齧齒動物大腦構造之間構造不同,神經元數量和大小都各有差異,若假設象腦和齧齒類動物大腦構造相同,那麼以象腦的容積,它大腦皮質中的神經元應該(僅)有30億個,小腦中的神經元210億個。相比之下人類皮質神經元有160億,小腦中神經元有690億。

另一方面,如果象腦與靈長類動物構造相同,那麼非洲大象在大腦皮質中將有620億個神經元,小腦中的神經元數目將達到恐怖的1590億——一個超級智慧生物。當然大象既非齧齒動物也不是靈長類動物,但作為非洲獸總目(Afrotheria)下面的分支,非洲象、象鼩和金鼴的腦結構與齧齒類動物大腦非常相像。

這裡有一個非常重要的問題:象腦比人腦重三倍,真就意味著象腦擁有比人腦更多的神經元嗎?如果答案是肯定的話,那麼之前“神經元絕對數量決定認知能力”的假設就會被駁倒。反過來,如果人腦擁有比象腦更多的神經元,假設仍將成立。 人腦擁有動物界中無所匹敵的認知能力,對此最簡單的解釋就是因為人腦擁有比其他動物大腦更多的神經元數目,而與腦容量大小無關。烏澤爾認為人腦皮質中的神經元數量應多於象腦。

這個推測有邏輯支撐:認知學領域的研究一直將大腦皮層(更準確地說是大腦皮層的前額葉部分)作為產生抽象推理、複雜決策、長遠規劃等高級認知功能的區域。幾乎整個大腦皮層都會經由腦環路與小腦相連,這種腦環路同時也會把皮質層同小腦資訊處理聯繫起來。有越來越多的研究表明:小腦會影響大腦皮層的認知功能,兩者共同發揮作用。人腦中大部分的神經元位於皮質層和小腦中,也就是說,認知能力與整個人腦、皮層以及小腦中的神經元數量有直接關係。

大象腦花湯

非洲象大腦半球重量超過2.5公斤,這意味著要將其切成數百小塊以方便處理和計數,還要將象腦變成某種單塊不超過3-5克的“腦花湯”以方便探知其中的神經元數目。烏澤爾在此前曾用熟食切片機將人腦半球切成完整的薄片。切片機很適合切割皮質腦回,但也有一個顯而易見的缺點:許多腦漿殘留在圓形刀片上,影響對神經元的估數。如果想知道象腦中神經元的總數,研究者只能手動切片,每片切得厚一些,將損失最小化到可忽略不計的程度。

烏澤爾同女兒一起到五金店選購足以切割巨大象腦的L型支架和長刀。有幸在童年親手切割大象的腦子,可是不一般的經歷。兩人先鋸掉了L型支架的結構配筋,然後再將象腦放進去下刀。烏澤爾慶倖沒有浪費十萬美元購買昂貴設備,只用一把屠夫刀就解決了問題。

她們用兩個L型支架裝著象腦放在實驗臺上,一個學生穩住支架,烏澤爾左手扶助象腦,右手輕柔又穩定地來回切割。一番忙碌之後,象腦被切成16個皮層切片、8個小腦切片,此外還有整個腦幹部分和重大20克的嗅球(非洲象腦嗅球的品質是鼠嗅球的十倍)。

(烏澤爾與學生一起將象腦切片以方便計算其中的神經元數量,並與人腦神經元數量進行比較。圖:Suzana Herculano-Houzel)

接下來,一行人將紋狀體、丘腦和海馬體等結構等結構從皮層中分離。之後將大腦皮層切成小塊,並被被按照灰質和白質分開。最終得到381塊組織切片,大部分切片遠不止5克,然而研究者每次最多只能加工5克。如果讓一個人來單獨承擔這些工作,且每天只能處理一塊切片,他需要不停歇工作一年多才能完成所有切片的加工。烏澤爾試圖使用團隊作業將工期縮短到6個月。遺憾的是,儘管有一批本科生過來幫忙,兩個月過去他們也只完成總工作量的1/10。

還好有資本趕來救援。烏澤爾拿出2500美元,向團隊宣佈每處理一克切片就可得到1美元獎勵。結果原來逼仄的實驗室變得熱鬧起來,學生們處理切片,烏澤爾在顯微鏡下統計切片中神經元的數目。有了金錢的激勵,團隊成功在6個月之內按計劃完成所有工作。

結果揭曉

最終結果顯示:象腦中的神經元數目超過人腦中的神經元數量,是後者的三倍之多。人腦中神經元數量是860億個,而大象擁有2570億個神經元細胞。需要注意的是,非洲象98%的神經元細胞都位於大腦後部的小腦之中。其他哺乳動物也多是小腦神經元密度大於其他部分,但比例不會超過80%。象腦神經元細胞的特殊分佈方式決定了其大腦皮層中的神經元數目僅有56億。而人類大腦皮層中的神經元數目有160億。

答案已經揭曉: 雖然象腦在尺寸和神經元總數兩項指標上均占優,但人腦的關鍵優勢在於大腦皮質神經元特別豐富。實驗同時還證明,小腦神經元數量對整體的認知能力無太大影響。人類認知能力遠高於非洲象,背後原因即可歸於人類那數量驚人的大腦皮層中神經元細胞數量。

參照上面的關係,如果大腦皮層神經元數量是決定物種認知能力的主要因素,那麼可根據以往的資料得出各物種認知能力的大致排名:

若是只看腦容量,則排名如下:

人腦和其他物種的大腦有著相似的進化路徑,同時它又如此與眾不同,天生有探索物質和精神起源的能力。背後的原因首先要感謝我們是靈長類動物,擁有在狹小大腦皮層中塞進數以億計神經元的種族優勢。其次還要感謝我們祖先的創新積累,讓人類不必像其他大腦皮質神經元較少的物種那樣止步於茹毛飲血。

說到底,與其他物種相比,人類最大的優勢就是擁有冠絕生物界的大腦皮層神經元數量。烏澤爾推測烹飪食物可能是推動神經元數量增長的的原初動力之一。不斷豐富的皮質神經元反過來產生了創新和科技,隨後科技作為文化傳播,神經元數目優勢變成技能優勢,人類走出了自己的稱霸之路。