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壓力下的學習和記憶:對課堂的啟示

【芥末翻】是芥末堆全新推出的一檔學術欄目, 由芥末堆海外翻譯社群的小夥伴們助力完成。 我們致力於將全球經典或是前沿的教育理念、教育技術、學習理論、實踐案例等文獻翻譯成中文, 並希望能夠通過引進這類優質教育研究成果, 在全球教育科學的推動下, 讓更好的教育來得更快!

考試, 緊迫的期限以及人際衝突, 可能會激發學生和教師的高度壓力。 過去二十年的研究發現, 經歷高壓事件期間和之後釋放的激素和神經遞質是人類學習和記憶過程的主要調節因數, 這對教育情境有關鍵的啟發作用。
雖然學習時的壓力被認為能夠增強記憶的形成, 從而產生強大的記憶力, 但是壓力顯著地損害了記憶的檢索, 承受力, 例如可能在考試中出現失利。 最近的證據進一步表明, 從新的資訊來看, 壓力可能會阻礙記憶的更新, 它會導致學習者從靈活的“認知”學習方式轉向相當僵化的“習慣”行為。 總之, 這些壓力引起的變化可能解釋了在課堂壓力下學習和記憶出現障礙的問題。 這些來自心理學和神經科學的見解, 可能會有助於促進學生和教師的教育。

無論是對學生還是對老師, 壓力在教育環境中非常普遍地存在。 比如大量的考試、評估和最後期限會都會帶來巨大的壓力。 然而, 這種壓力會對我們教育系統的核心(學習和記憶過程)產生至關重要的影響。

除了在教育環境上的相關性之外, 壓力引起的學習和記憶的改變也被認為會導致與壓力相關的精神障礙, 如重度抑鬱症或創傷後應激障礙。 因此, 為了更好地理解壓力如何影響學習和記憶, 我們進行了大量的研究。 壓力對記憶的影響是複雜的, 壓力對記憶的影響同時會存在增強和削弱的現象, 這取決於特定的記憶過程或受壓力影響的階段以及主要生理應激反應系統的活動情況。

這篇綜述總結了當前壓力對記憶的影響的相關研究, 並從這些實驗結論中得出對教育方面相關設置的啟示。 這篇文章的重點是與課堂最為相關的記憶過程, 我們將主要關注(適度的)壓力(由實驗設置)對情節記憶和語義記憶(episodic and semantic memory)的影響,

以及健康人體中多項記憶系統的參與情況(回顧壓力對其他記憶形式或認知過程的影響, 詳見Arnsten5和Sandi6)。 由於壓力對學習和記憶的影響與緊張突發事件引起的生理和內分泌變化密切相關, 我們將首先討論這些變化。 然後將簡要概述壓力如何通過主要壓力調節者的作用, 引起在學習、鞏固和檢索信息量方面依賴時間(time-dependent)的各種改變。 (也就是記憶量)。 在本綜述的第三部分, 我們將討論壓力如何改變記憶的驅動力, 他們在新資訊面前的更新, 以及將新知識整合到現有記憶中的所有關鍵過程。

本篇文章將強調壓力對不同記憶系統參與度的影響, 認為壓力效應並不局限於我們學習或記憶的程度,

而是壓力也改變了記憶的實質(或品質), 例如, 在學習過程中使用的策略。 基於這些實證結果, 我們將最終討論壓力對課堂學習和記憶過程的影響。

對壓力協調的生理反應

課堂上諸如考試或人際衝突的困境可能挑戰或超出現有的應對策略或資源所能掌控的範疇, 從而影響到我們的動態平衡(homoeostasis), 我們的內在平衡, 使我們感到“壓力”。 個人對情況的評估至關重要, 因為它決定了接下來的反應。 如果一種情況被認為是有壓力的, 那麼一種描述良好的生理和內分泌變化的連鎖反應就會被調動, 從而重新建立起平衡並促進長期的健康。 雖然這壓力反應非常複雜, 涉及眾多介質, 但兩大壓力調整系統對於學習和記憶過程似乎是具決定作用的,

快速自主神經系統(rapid autonomic nervous system, ANS)和慢腎上腺皮質軸(hypothalamus–pituitary–adrenal axis )(圖1), 在幾秒鐘之內, 自主神經系統被啟動, 導致兒茶酚胺的釋放, 如去甲腎上腺素(noradrenaline, NA)。 兒茶酚胺來源於腎上腺髓質和大腦中的藍斑。 兒茶酚胺可以為“戰或逃”反應做準備, 並迅速影響大腦中對學習和記憶至關重要的幾個大腦區域的神經功能, 如海馬體、杏仁核和前額皮質(PFC)

圖一:快速自主神經系統,自主神經系統(左)在數秒內被啟動,以釋放腎上腺髓質和腦幹藍斑的兒茶酚胺(如去甲腎上腺素)。兒茶酚胺與“反興奮劑”反應有關,但對注意力,工作記憶和長期記憶也有深遠的影響。接下來,下丘腦 - 垂體 - 腎上腺軸被啟動,從下丘腦釋放促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH),刺激垂體前葉分泌促腎上腺皮質激素(ACTH)。 ACTH反過來導致腎上腺皮質產生皮質醇並將其釋放到血流中。皮質醇在應激發作後20-30分鐘達到峰值濃度,並進入大腦以影響認知和行為。皮質醇(cortisol)回饋到垂體,下丘腦和其他大腦區域(例如海馬)避免系統失調。

稍後,第二個系統被啟動以應對壓力,下丘腦-垂體-腎上腺軸,導致腎上腺皮質釋放皮質類固醇(corticosteroids)(主要是皮質醇cortisol)釋放。皮質醇濃度達到峰值水準濃度~ 壓力刺激發出20 - 30分鐘後,皮質醇輕而易舉進入大腦,兩種不同的受體誘導其對認知的影響:糖皮質激素受體(GR)會影響整個大腦,而鹽皮質激素受體(MR)主要對和記憶和情感相關的大腦區域產生影響,例如海馬體(大腦中被認為是感情和記憶中心的部分),杏仁核 (產生情緒,識別情緒和調節情緒,控制學習和記憶的腦部組織)和前額皮層(與積極、消極情感有關)。在與這些受體結合時,皮質醇通過兩種不同的作用模式起作用,非基因組通過鹽皮質激素受體介導的模式迅速發展並增強杏仁核和海馬的神經興奮性,從而來促進記憶的形成。這種快速模式之後是一種較慢的,依賴於糖皮質激素受體的模式,這種模式被假定在壓力發生後60-90分鐘,會對DNA翻譯和轉錄進行更持久的改變。緩慢的基因組模式被認為可以恢復壓力的急性影響,並通過在壓力後長時間內降低杏仁體和海馬體的神經興奮性來重建動態平衡。這種應激反應的時間性特徵導致了壓力對學習和記憶的不同影響,這些不同影響取決於壓力事件和記憶過程之間的時間接近性。例如,在記憶檢索恢復之前經歷壓力,當兒茶酚胺水準(一種含有兒茶酚和胺基的神經類物質)仍然較高而皮質醇水準仍未升高時,這時候可能與記憶恢復前90分鐘經受壓力(當兒茶酚胺水準回到基線並且基因組皮質醇正在起作用時)有截然不同的影響。此外,在遭遇壓力之後,不同的記憶階段可能受到如編碼,合併或檢索這些時間依賴的生理變化的不同影響。在接下來的內容裡,我們將考慮受影響的特定記憶階段,以及壓力事件與記憶形成/檢索過程之間的時間接近等因素,描述壓力對學習和記憶的時間依賴效應。

壓力對記憶量的時間依賴效應

人們很容易記住使自己情緒激動的事情。同樣地,經歷過極度壓力(創傷)事件的人可能會對這些事件有非常深刻的記憶,這表明編碼期間或之前的危險應力可能會促進記憶的形成。根據這些觀察結果,研究表明,在學習期間或剛學習之前,較低水準的壓力(在學校中可能更頻繁地發生)可能會加強人們的記憶力。與中性學習材料相比,這種壓力因為情緒,對編碼的影響往往更強烈。另一個調節壓力對學習影響的因素是壓力環境和學習材料之間的對應關係。舉個例子,學習過程中的壓力特別增強了與壓力性任務背景相關的材料的記憶力,從而推斷出兩者相關性。然而,與正在進行的壓力源無關的材料,後來通常不會被很好地記住。儘管許多研究表明如果壓力與學習結合,壓力會引起學習的增強,但一些研究結果呈現相反的效果。這種分歧可能是由於其他因素,而不僅僅是遭遇壓力的時間因素不同,如學習和提取過程中的不同,或由於性別、遺傳或發育背景而引起的個體差異。總之,適度的壓力可以增強對情緒材料以及與緊張情境相關的資訊的記憶形成,而壓力可能會削弱與壓力源無關材料的編碼。

圖二:壓力對記憶的影響取決於所研究的具體記憶過程以及壓力事件和記憶過程之間的時間接近程度。儘管在編碼之前的壓力(以紅色表示)會損害記憶的形成,但是在新資訊出現之前或之後的緊張通常增強了隨後的記憶表現。與之形成鮮明對比的是,記憶被提取之前的壓力會影響以前知識記憶的提取。在教育中,知識需要經常更新。除了對記憶編碼和檢索的影響之外,壓力似乎損害了新資訊與現有知識結構的整合。

在神經水準上,像去甲腎上腺素這樣的兒茶酚胺似乎在增強應激或情緒激發對學習的影響方面起著關鍵作用。一項對齧齒動物的研究表明,去甲腎上腺素暴露增強了海馬體的突觸接觸,而在編碼預測記憶的強度後,去甲腎上腺素在杏仁體中的濃度也增強了。然而,皮質類固醇似乎也扮演著重要的角色。例如,核磁共振啟動(MR-activation)能迅速增強扁桃體和海馬區的神經興奮性,從而進一步促進成功的記憶編碼。來自人體藥理學研究的有關皮質類固醇作用的其他證據表示,在學習之前給予20毫克皮質醇可促進後期記憶,特別是那些富有情緒的圖片。值得注意的是,這種情感材料的記憶優勢依賴於去甲腎上腺素,它可以被β受體阻滯劑普萘洛爾阻斷。人類神經影像學研究開始闡釋壓力誘導學習增強背後的神經機制。在壓力下被立即釋放的去甲腎上腺素(NA)啟動一個大腦區域網路,這個網路因包括杏仁核、前扣帶皮層和前腦島而突出卓越。這一快速的突顯網路允許提高警惕和更好地處理與威脅相關的資訊,這可能改善在壓力情況下的記憶編碼。幾分鐘後,皮質醇的釋放降低了腦電圖(electroencephalogram, EEG)中的總體信號,這被解釋為背景處理的減少,以便通過提高信噪比(signal-tonoise ratio)來有效處理相關資訊。根據對重要資訊的加強處理,大腦中由壓力誘導的對學習專案的處理和編碼增加,與測試中對這些項目更好的記憶表現相關。一些研究還調查了去甲腎上腺素(NA)和皮質醇在記憶編碼中的相互作用。一項研究表明,情感學習材料啟動了杏仁核,這是一種基於去甲腎上腺素(NA)的效應,而最終會被普萘洛爾(propranolol)消除。重要的是,這種杏仁核對情緒刺激的反應在編碼期間皮質醇水準較高的個體中尤其突出。

此外,皮質醇和育亨賓(一種增加去甲腎上腺素刺激的藥物)的聯合給藥將神經活動轉變為對前額葉區域的強烈失活,潛在地解放了杏仁核受抑制的下行控制並改善記憶編碼。

雖然在學習時的壓力可能會增強記憶力,但是在學習的很長一段時間前給予壓力(或皮質醇給藥25毫克)或在明顯不同的情況下受壓,壓力不會促進新的學習,甚至會妨礙新資訊的成功編碼。比如:雖然剛好在學習前出現的壓力能增強後期識別記憶能力,但如果在學習前30分鐘出現壓力,則記憶受損。這種長時間早於學習之前的壓力記憶障礙效應與皮質醇注射後長時間海馬體神經興奮性降低相關,這可能表明皮質醇的基因組活動保證了在壓力期間學到的資訊的鞏固。與這種發現海馬體興奮性降低的現象一致,在磁共振測量之前超過1小時施用皮質醇降低了人類的海馬和杏仁核活性,可能損害新記憶的形成。 在同一時期,突顯網路的活動再次下降到預應力(pre-stress)水準,而執行控制網路中的活動增加,允許個體從壓力狀態中恢復並重新進入穩態。然而,有證據表明,當參與者處於緊張的環境中時,這種高度的突顯網路活動的逆轉(對於更高級的認知控制功能是很重要的,去改善應對壓力後果的能力)不會發生。例如,如果參與者仍然處於壓力誘導過程的情境中,杏仁核和突顯網路之間的耦合在1小時後會持續增強,這再次突出了情境在調節壓力對學習影響過程中的作用。

然而,壓力對記憶的影響並不局限于記憶的形成(即記憶編碼和合併),也擴展到記憶檢索。鑒於考試和測驗能夠很容易地給學生和學生帶來壓力,學生在這些測試中被評估他們的表現,這對於理解壓力如何影響回憶是特別有關的。在齧齒類動物的重大發現中,許多人類研究表明急性應激損害了遭遇壓力後的記憶提取。在壓力情況下的檢索似乎沒有受到影響,甚至沒有增強,特別是當檢索性能與遭遇的壓力直接相關時。但是壓力後超過20分鐘進行記憶檢索,此時皮質醇水準已經提高,皮質醇對壓力的反應損害了記憶檢索,當皮質醇活動活躍時損害似乎更強,表明壓力的損害效應可能比我們以前知道的持續時間更長。壓力後的這種恢復缺陷不僅在成年人中發現,在8-10歲的兒童中也有,突出強調有關教育設置的這些發現之間的相關性。壓力對記憶檢索的干擾效應在學習情緒材料時更強烈在壓力對記憶檢索的影響上,情境似乎起到一種調節作用。例如,如果檢索測試與壓力情景相關,或者如果學習和測試都是在相同的環境中進行的,從而將情境作為檢索提示,那麼回想就不會受到壓力的影響。

壓力對檢索提取的負面影響可以通過施用糖皮質激素受體(GR)興奮劑而被模仿,被齧齒動物中皮質醇合成抑制劑甲吡酮(the cortisol synthesis inhibitor metyrapone)阻斷,這提示依賴糖皮質激素受體的通路減少內側顳葉中的血流。然而,因為皮質醇的損害作用依賴於杏仁核的去甲腎上腺素的啟動,所以與去甲腎上腺素(NA)的相互作用似乎是至關重要的。 例如,在藥理學上用普萘洛爾阻斷去甲腎上腺素的作用,消除了皮質醇對情緒記憶檢索提取的損害作用。因此 ,與記憶鞏固相似,糖皮質激素介導的皮質醇活動與去甲腎上腺素(NA)之間的相互作用似乎對壓力誘導的對記憶檢索的影響至關重要。

圖三:壓力損害記憶檢索。參與者學習了類似於遊戲定位任務(注意,一畝地為導向,定位任務,類似於在課堂上學習)。一天后,參與者在第一天學習卡對位置之前,先進行溫和的壓力誘導程式(用紅色表示)或無壓力的控制程式。控制組的參與者對第一天資訊的回憶效果比對照組的參與者差,表明測試之前的壓力降低了記憶性能。

總之,壓力會以一種與時間相關的方式影響記憶,通常會在與壓力相遇時增強記憶的形成,但在壓力事件之後很久會影響記憶的恢復以及對資訊的獲取。這些效應依賴於杏仁核內的去甲腎上腺素(NA)和皮質醇的相互作用,因此在學習情感材料上比學中性材料更強。在下一段中,我們將跳過壓力誘導的記憶力的變化,並描述壓力如何影響新資訊與現有記憶的整合,即知識更新。

壓力和記憶動力學

很多時候,學生不僅要回憶學習材料,而且要將新的資訊整合到現有的知識結構中。事實上,將新的資訊整合到現有的記憶中是教育(一般而言在日常生活中我們也需要不斷更新自己的知識)中的關鍵過程。這種更新意味著,記憶在最初形成之後,很長時間後仍然具有可塑性,過去15年來的研究表明事實也的確如此。有令人信服的證據表明,鞏固的,似乎是穩定的記憶在重新啟動時會回到不穩定狀態,這就要求在重新鞏固的過程中重新穩定記憶。在重新鞏固期間,重新啟動的記憶可以被削弱,加強或改變。也就是,重新鞏固很可能代表記憶更新過程的機制。由於重新鞏固涉及海馬體和前額皮層,這些是作為壓力調節器的主要&目的地區域,假設壓力也會影響再鞏固似乎是合理的。這種壓力對再鞏固的產生影響的第一個證據來自於對齧齒動物的研究,這些研究表明在壓力再啟動後施加壓力或注射皮質醇會影響隨後的記憶表達,這表明壓力會損害再鞏固。例如,記憶痕跡重新啟動後的所受的壓力干擾了後來記憶測試的表現,這種效應取決於杏仁核內糖皮質激素介導的皮質醇活性。一些對人類的研究支持這樣的假說:壓力會影響記憶重新鞏固,從而影響記憶更新,但壓力對再鞏固的影響是損害還是優化,需視具體條件而定。

關於壓力在記憶更新中的關鍵作用的進一步證據來自對所謂錯誤資訊效應的研究。這種效應描述了將原始事件編碼後的錯誤資訊納入到記憶中。儘管這種效應主要關注錯誤資訊對記憶的偏向影響,但它提供了對記憶更新的一般性認識,並研究了壓力如何影響錯誤資訊效應,使人們更深刻地理解壓力如何影響記憶的更新。例如,如果在壓力過程中學習到高度令人振奮的資訊,那麼就會產生更強大的記憶,這種記憶不容易被隨後的(錯誤的)資訊“更新”。類似地,如果參與者在錯誤資訊呈現前很緊張,錯誤資訊就會被更少納入到現有的記憶中,因此表明壓力干擾了現有記憶痕跡的更新(圖4)。由於誤導效應的機制被認為是重新鞏固,這一發現與報告顯示壓力對記憶再鞏固有損害效應。總之,越來越多的證據表明壓力可能會干擾記憶的更新,這也許會對教育產生消極影響,教育就是常常需要將新的資訊納入現有的知識。

圖4:壓力影響新資訊整合到現有的記憶。在第一天,參與者被要求記憶短片中呈現的不同故事。在第二天,參與者在從第一天開始填寫問卷之前,先進行輕度壓力誘導程式(由紅色表示)或非壓力控制程式。重要的是,這個問卷的一些專案包括有關材料的錯誤資訊(錯誤資訊,以橙色顯示)。在第三天,使用選擇題來測試錯誤資訊是否被整合到研究材料的記憶痕跡中。在記憶測試中,答案是正確的原始資訊,前一天提供以及第二天錯誤答案都是誘餌。總的來說,參與者比誘餌更容易認可錯誤資訊。重要的是,被施壓的參與者獲得的錯誤資訊更少,表明壓力減少了第2天對原始記憶的修改。 (注:將錯誤資訊作為新的知識應用的實驗中,為了證明壓力不利於新知識的獲得)

壓力改變我們學習的方式:對記憶品質的影響

大多數研究聚焦海馬體的記憶編碼,從而調查壓力對記憶編碼,檢索或更新的影響。 然而,經驗可以由並行運行的多個記憶系統進行編碼,其神經基質和處理的資訊不同。 一些研究表明,壓力對使用這些記憶系統中的哪一個來形成和檢索記憶具有關鍵的影響,暗示壓力改變了記憶的本質或品質。

圖5.壓力改變了學習和記憶的多重系統之間的平衡。在休息時,這種平衡傾向于依賴於海馬體的“認知”記憶系統,有助於靈活形成和提取記憶。壓力被認為會改變學習和記憶方式的存在。在壓力下(由紅色的閃光指示),平衡提示由背側紋狀體編碼的更為嚴格的“習慣”記憶。因此,壓力不僅影響學習的內容(記憶體數量),而且影響編碼的內容以及記憶體如何構建(記憶體品質)

對齧齒動物的早期研究表明,在編碼時通過致焦慮藥物引起的壓力或杏仁核啟動,導致從依賴於海馬的靈活的“認知”記憶系統向基於背側紋狀體(the dorsal striatum)的更加僵硬的“習慣”記憶系統的轉變。因此,在壓力下,更加僵化的刺激 - 反應聯繫被學習而不是複雜的環境表徵(包括刺激或任務要求之間的關係)。這種在系統中控制記憶的轉變可能被鹽皮質激素受體拮抗劑(MR-antagonist)所阻擋,這表明這種轉變是由鹽皮質激素受體介導的皮質醇作用引起的。重要的是,壓力本身並不妨礙學習,但阻礙向習慣記憶的轉變明顯損害了學習表現。這表明向基於紋狀體的習慣體系的轉變對於在壓力下的表現是適應的並且有益的。

到目前為止,只有一項研究調查這種壓力誘導的轉變是否也影響記憶恢復,事實上在檢索之前給杏仁核注射致焦慮藥物使老鼠更偏向於在損害海馬記憶系統使用的情況下增加它們背部紋狀體的使用。總結一下,這些齧齒類動物的研究表明,壓力會引導學習(而且很可能是檢索)的系統中引發一個質的變化,從認知的、依賴海馬的記憶系統到基於紋狀體的習慣記憶系統的轉變。

與這些齧齒類動物的研究結果一致,壓力也改變了支配人類記憶編碼的系統,以海馬記憶為代價,增加紋狀體習性記憶的使用。例如,強調的參與者經常使用類似習慣的紋狀體學習策略去解決一個學習任務,而不是海馬策略。 與齧齒類動物的研究結果類似,如果參與者轉用紋狀體記憶系統,壓力本身不會影響學習成績,但當參與者在有壓力時嘗試使用海馬記憶系統,表現受損。因此,在無壓力參與者中,任務表現與海馬活動呈正相關,而在有壓力的參與者中,表現與紋狀體活動呈正相關,甚至與海馬活動呈負相關。杏仁核似乎通過快速增加與背側紋狀體的功能連接,減少其與海馬體結合而協調這種壓力誘導的轉變。重要的是,鹽皮質激素受體-拮抗劑(MR-antagonist)阻斷了行為和神經水準上壓力誘導的轉變,表明應激引起的轉變似乎取決於經由鹽皮質激素受體的皮質醇的作用。

除了從海馬體到紋狀記憶的轉變,壓力還會影響 “有用行為(instrumental behavior)”的記憶系統之間的平衡,“有用行為”即旨在獲得獎勵或避免處罰的行為。學習和執行這些行為可以通過依賴背側紋狀體的“習慣性”系統來控制,該系統在很大程度上獨立於行動結果的當前價值,或是基於前額皮層(PFC)的“目標導向”系統,背內側紋狀體,以及對於結果價值改變敏感的背內側丘腦。

在壓力下,人類和齧齒動物的行為變得更加習慣化,並且基於刺激反應,而不是基於目標指導行動。壓力個體的行為更能抵抗滅絕程式,固化的,壓力個體的習慣性行為。例如,遭遇壓力的嬰兒繼續使用習慣行為,即使行為沒有被強化,。而未受壓力控制的嬰兒在強化結束後就會停止該行為。壓力誘導的工具行為的調整可以被β受體阻滯劑取消,這表明去甲腎上腺素在向習慣行為轉變的過程中起著至關重要的作用。此外,去甲腎上腺素似乎與皮質醇的效果相互作用,因為壓力引起的向習慣的轉移可以通過皮質醇和育亨賓的聯合給藥來模擬,普萘洛爾的β-腎上腺素阻滯可以防止壓力引起的對習慣的偏見。在大腦中,這種轉變與眶額和內側前額皮層(the orbitofrontal and medial PFC)對結果值變化的敏感性降低有關,而涉及習慣學習的大腦區域則沒有受到影響。

總之,壓力不僅會影響我們學習和記憶的信息量,而且壓力還會改變支配學習和記憶的系統之間的平衡,這對記憶的性質和靈活性以及行為的目標導向有著相當大的影響。

教室裡的壓力和記憶

學生們經常在學校內外發生有壓力的事件,近70%的學生表現出憂慮,焦慮或悲傷等壓力症狀。在前面的章節中,我們認為被評估為壓力的情境對人的記憶裡具有強烈而多樣的影響。在壓力中或壓力後馬上進行的學習(效果)經常得到增強,壓力會破壞記憶的檢索和更新,這些影響都贊成情感上能振奮人心的材料的使用。最後,我們認為,壓力改變了記憶和工具行為的多重系統之間的平衡,並朝另一個方向進行轉變,這個方向傾向於固化的習慣性記憶的形成和提取。 這些研究結果一併強調,壓力能在很大程度上塑造我們的記憶,這個結論在所有的教育環境中都是至關重要的。

在課堂上,這些壓力對記憶的影響可能會對學生產生深遠的影響。比如,情緒或輕度到中度的壓力形式(即沒有過度要求的認知挑戰,或由聽到某些意料之外的事情引起的適度的情緒喚醒)可能增加記憶形成,這可能對研究材料的記憶有積極作用。然而,這些效應可能會出現倒U型,並可能在壓力過高時恢復原狀。此外,壓力可能會導致對課堂上發生的負面事件產生強烈記憶,如考試失敗,尷尬的經歷或人際衝突(如欺淩),這些強烈的負面記憶可能會讓學生產生持久的挫折感和對學校及個人能力的消極態度。壓力對學生的這些負面後果可能會由於壓力對記憶檢索的有害影響而加劇。考試前中度或高度的壓力很可能會妨礙記憶的提取,導致對學生知識的低估,得出不好的成績。此外,壓力可能會阻礙新資訊與現有知識結構的整合,這可能阻礙通過新事實或教育中對多學科概念的深層次理解更新知識。最後,通過改變記憶系統之間的平衡,壓力可能會導致強烈的,僵硬的記憶和習慣,而不是創造性的,複雜的解決新問題的方法,這可能又導致對學生能力的低估。

壓力對記憶的影響不僅與學生非常相關,老師也經常遇到壓力事件,大於40%的人報告工作壓力很大。對教師來說,評估壓力事件可能會導致對課堂上不愉快情景的強烈負面記憶,從而影響他們的工作態度和潛在的心理健康。此外,如果教師的靈活性降低,壓力可能會影響教學品質,這可能會妨礙對學生個人需要和資源的相應回應。相反,習慣性的程式可能會受到壓力的支持,導致更重複的教學方式,從而導致課堂 上更多的問題。

考慮到教育背景下廣泛的壓力效應,需要處理壓力及其後果的策略。 首先,教師應該意識到壓力對記憶形成,檢索和更新的影響。 此外,還應讓學生瞭解壓力對記憶的影響,注意壓力可能產生的強大影響以及對壓力的高效應對策略。 值得注意的是,潛在的壓力事件並不一定會導致壓力反應,但個人對情況的評估和可用的應對策略決定了一個情境是否能啟動壓力系統。 這種對評估和應對的依賴可以解釋為什麼一些人受到的潛在壓力比其他人更少。 因此,除了改變潛在的壓力情況,學生應該接受有效的應對策略教育。

此外,根據研究結果顯示,學生對情緒材料通常比中性材料記憶得更好。學生學習新知識時可以增加一種情緒成分(主要是積極的)以增強後期記憶。比如,在課堂上可以通過明確的積極的語言強化學生學習。還可以使用電影片段,其不僅關注學習材料本身,而且將其放入情感背景中,學生可以把電影片段裡的內容與其生活進行明確的連接。

為了消除壓力對記憶檢索和更新的強烈負面影響,應盡可能避免在考試或新資訊(以更新學生知識)呈現前進行強烈壓力刺激。為了減輕壓力,練習考試可以使學生熟悉考試情景,減壓技巧訓練或其他應對策略的訓練可以幫助學生緩解壓力症狀。教師也應該意識到,不同形式的檢索可能會受到壓力不同程度的影響。自由回憶似乎比線索式回憶更容易受到壓力的中斷,這表明回憶線索可以增加學生實際檢索他們所學知識的幾率。要注意的是,壓力對檢索的損害影響是非常持久的,在考試前很久(例如在家中)的壓力可能仍然會影響測試情況下的表現。因此,家中有麻煩或頻繁遭遇緊張生活事件的孩子可能需要在考試前給予特別的關注,以減輕壓力的影響。

壓力不僅會導致記憶檢索和記憶更新的不足,還會改變資訊被多個記憶系統存儲和檢索的方式。學習前的壓力會使學生傾向于僵化的學習形式,這可能會阻礙知識的成功轉移,並降低解決問題的認知靈活性。然而,壓力對記憶檢索的負面影響可能會在一定程度上被徹底地、反復地練習有用的示例來抵消,而這些習慣可以被自動地回憶起來。這可能特別適用於在緊急情況下訓練正確的行動。例如,由於靈活的記憶回憶和知識應用在壓力下受阻,飛行員或醫生應該對在緊急情況下需要用到的常規操作進行廣泛的訓練。如果這些程式是自動化的,那麼它們實際上更有可能被檢索並轉換為行為。

最後,學生和教師應該意識到語境的強大影響。當學習和回憶發生在同一情境下時,記憶會被不斷地增強,因為上下文是一個強有力的檢索線索。此外,儘管壓力經常會損害檢索,但j如果學習和檢索上下文匹配,這一影響似乎得到了緩解,這表明語境的作用可能抵消壓力引起的記憶障礙。

總結和展望

壓力對我們學習和記憶的能力產生了深遠的影響,對教育情境的設立有重大影響。考慮到壓力在教育中無處不在,甚至學生經常反映出與壓力相關的症狀,理解壓力對記憶的影響是非常重要的。優化教育對個人來說是至關重要的,為後來 的事業成功和社會經濟地位打下基礎。 此外,我們的教育體制通過建設和指導下一代,與整個社會高度相關。

儘管在此研究領域有了突飛猛進的發展,但是我們在理解壓力如何改變學習和記憶過程方面仍然存在一些問題,如壓力對記憶影響的個體差異。 雖然一些研究表明,性性別或壓力系統反應性的差異可能會減輕壓力對學習的影響,但研究結果還不完全清楚,所涉及的機制還不能被充分解釋以為教師提供建議。 瞭解這些個體差異是個性化方法或培訓項目的關鍵,旨在預防壓力誘導的損害。 此外,還需要更多的研究來瞭解隨著時間的推移,對記憶產生的壓力效應的確切發展,因為目前還不清楚壓力對記憶形成的增強和損傷效應何時出現以及持續多久。

同樣,目前還不清楚不同類型或強度的壓力源對記憶是否有不同的影響。此外,大多數研究沒有明確區分不同類型的陳述記憶所對應的壓力效應。未來的研究需要評估壓力是否對這些記憶系統有不同的影響,這將對於壓力如何改變不同形式的學習和記憶提供重要見解。最後,暴露于長時間或重複的壓力以及大腦發育關鍵時期的壓力也可能對兒童的學習和記憶產生強烈的影響,這些影響需要被更好地理解,以抵消它們可能造成的損傷。因此,在發育過程中不同時間點的不同程度的壓力可能產生不同的影響,這有待進一步研究。關於壓力對學習和記憶的影響更深遠的研究有望回答這些問題,從而進一步加深我們對於壓力如何影響記憶的理解,以及為什麼個體對壓力的反應不同。回答這些問題可能有助於根據個人的具體需求提供個性化學習環境,最大限度地利用情緒對記憶進行有益影響。很多時候,學生不僅要回憶學習材料,而且要將新的資訊整合到現有的知識結構中。事實上,將新的資訊整合到現有的記憶中是教育中的關鍵過程。

相關詞彙

1.神經科學:

動態平衡(Homeostasis):它是生物學領域的一個概念表示生物維持自身內部相對穩定的狀態。

海馬體(Hippocampus) :大腦中被認為是感情和記憶中心的部分

杏仁核(Amygdala) :產生情緒,識別情緒和調節情緒,控制學習和記憶的腦部組織

前額皮層(Prefrontal cortex ):與積極、消極情感有關

基於背側紋狀體的習慣記憶系統(The habitual memory system based on the dorsal striatum ):僵化記憶模式

依賴於海馬體的“認知”記憶系統(A "cognitive" memory system dependent on the hippocampus ):靈活的場景記憶

2.心理學:

語義記憶(Semantic memory ):語義記憶是指人們對周圍 世界的知識的記憶,它表現在語詞、 符號、概念、規則等形式中,如對“貓” 詞義的記憶。

情緒記憶(Emotional memory ):情緒記憶指人們根據時空關係,按其知覺屬性對某個事件的記憶。這種記憶是與個人的經歷分不開的,具有親身經歷的特點。

注:兩者分別屬於不同的大腦區域,情景記憶屬於海馬體,而語義記憶不是。

情景記憶是針對時間和發生的情景來說的,而語義記憶是對詞語的概況的各種有組織的記憶。

記憶編碼(Memory coding ):記憶編碼就是對外界輸入大腦的資訊進行加工轉化的過程,在整個記憶系統中,編碼有不同的層次或水準,而且以不同的形式存在著。

>>聲明

本翻譯僅作瞭解之用,並非用於學術研究或商業決策。芥末堆海外翻譯社群的小夥伴們力求將關鍵理念與思想更廣泛地傳播至中文區域,故部分表達可能與原文有所差異。如需使用,請查證原文。

圖一:快速自主神經系統,自主神經系統(左)在數秒內被啟動,以釋放腎上腺髓質和腦幹藍斑的兒茶酚胺(如去甲腎上腺素)。兒茶酚胺與“反興奮劑”反應有關,但對注意力,工作記憶和長期記憶也有深遠的影響。接下來,下丘腦 - 垂體 - 腎上腺軸被啟動,從下丘腦釋放促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH),刺激垂體前葉分泌促腎上腺皮質激素(ACTH)。 ACTH反過來導致腎上腺皮質產生皮質醇並將其釋放到血流中。皮質醇在應激發作後20-30分鐘達到峰值濃度,並進入大腦以影響認知和行為。皮質醇(cortisol)回饋到垂體,下丘腦和其他大腦區域(例如海馬)避免系統失調。

稍後,第二個系統被啟動以應對壓力,下丘腦-垂體-腎上腺軸,導致腎上腺皮質釋放皮質類固醇(corticosteroids)(主要是皮質醇cortisol)釋放。皮質醇濃度達到峰值水準濃度~ 壓力刺激發出20 - 30分鐘後,皮質醇輕而易舉進入大腦,兩種不同的受體誘導其對認知的影響:糖皮質激素受體(GR)會影響整個大腦,而鹽皮質激素受體(MR)主要對和記憶和情感相關的大腦區域產生影響,例如海馬體(大腦中被認為是感情和記憶中心的部分),杏仁核 (產生情緒,識別情緒和調節情緒,控制學習和記憶的腦部組織)和前額皮層(與積極、消極情感有關)。在與這些受體結合時,皮質醇通過兩種不同的作用模式起作用,非基因組通過鹽皮質激素受體介導的模式迅速發展並增強杏仁核和海馬的神經興奮性,從而來促進記憶的形成。這種快速模式之後是一種較慢的,依賴於糖皮質激素受體的模式,這種模式被假定在壓力發生後60-90分鐘,會對DNA翻譯和轉錄進行更持久的改變。緩慢的基因組模式被認為可以恢復壓力的急性影響,並通過在壓力後長時間內降低杏仁體和海馬體的神經興奮性來重建動態平衡。這種應激反應的時間性特徵導致了壓力對學習和記憶的不同影響,這些不同影響取決於壓力事件和記憶過程之間的時間接近性。例如,在記憶檢索恢復之前經歷壓力,當兒茶酚胺水準(一種含有兒茶酚和胺基的神經類物質)仍然較高而皮質醇水準仍未升高時,這時候可能與記憶恢復前90分鐘經受壓力(當兒茶酚胺水準回到基線並且基因組皮質醇正在起作用時)有截然不同的影響。此外,在遭遇壓力之後,不同的記憶階段可能受到如編碼,合併或檢索這些時間依賴的生理變化的不同影響。在接下來的內容裡,我們將考慮受影響的特定記憶階段,以及壓力事件與記憶形成/檢索過程之間的時間接近等因素,描述壓力對學習和記憶的時間依賴效應。

壓力對記憶量的時間依賴效應

人們很容易記住使自己情緒激動的事情。同樣地,經歷過極度壓力(創傷)事件的人可能會對這些事件有非常深刻的記憶,這表明編碼期間或之前的危險應力可能會促進記憶的形成。根據這些觀察結果,研究表明,在學習期間或剛學習之前,較低水準的壓力(在學校中可能更頻繁地發生)可能會加強人們的記憶力。與中性學習材料相比,這種壓力因為情緒,對編碼的影響往往更強烈。另一個調節壓力對學習影響的因素是壓力環境和學習材料之間的對應關係。舉個例子,學習過程中的壓力特別增強了與壓力性任務背景相關的材料的記憶力,從而推斷出兩者相關性。然而,與正在進行的壓力源無關的材料,後來通常不會被很好地記住。儘管許多研究表明如果壓力與學習結合,壓力會引起學習的增強,但一些研究結果呈現相反的效果。這種分歧可能是由於其他因素,而不僅僅是遭遇壓力的時間因素不同,如學習和提取過程中的不同,或由於性別、遺傳或發育背景而引起的個體差異。總之,適度的壓力可以增強對情緒材料以及與緊張情境相關的資訊的記憶形成,而壓力可能會削弱與壓力源無關材料的編碼。

圖二:壓力對記憶的影響取決於所研究的具體記憶過程以及壓力事件和記憶過程之間的時間接近程度。儘管在編碼之前的壓力(以紅色表示)會損害記憶的形成,但是在新資訊出現之前或之後的緊張通常增強了隨後的記憶表現。與之形成鮮明對比的是,記憶被提取之前的壓力會影響以前知識記憶的提取。在教育中,知識需要經常更新。除了對記憶編碼和檢索的影響之外,壓力似乎損害了新資訊與現有知識結構的整合。

在神經水準上,像去甲腎上腺素這樣的兒茶酚胺似乎在增強應激或情緒激發對學習的影響方面起著關鍵作用。一項對齧齒動物的研究表明,去甲腎上腺素暴露增強了海馬體的突觸接觸,而在編碼預測記憶的強度後,去甲腎上腺素在杏仁體中的濃度也增強了。然而,皮質類固醇似乎也扮演著重要的角色。例如,核磁共振啟動(MR-activation)能迅速增強扁桃體和海馬區的神經興奮性,從而進一步促進成功的記憶編碼。來自人體藥理學研究的有關皮質類固醇作用的其他證據表示,在學習之前給予20毫克皮質醇可促進後期記憶,特別是那些富有情緒的圖片。值得注意的是,這種情感材料的記憶優勢依賴於去甲腎上腺素,它可以被β受體阻滯劑普萘洛爾阻斷。人類神經影像學研究開始闡釋壓力誘導學習增強背後的神經機制。在壓力下被立即釋放的去甲腎上腺素(NA)啟動一個大腦區域網路,這個網路因包括杏仁核、前扣帶皮層和前腦島而突出卓越。這一快速的突顯網路允許提高警惕和更好地處理與威脅相關的資訊,這可能改善在壓力情況下的記憶編碼。幾分鐘後,皮質醇的釋放降低了腦電圖(electroencephalogram, EEG)中的總體信號,這被解釋為背景處理的減少,以便通過提高信噪比(signal-tonoise ratio)來有效處理相關資訊。根據對重要資訊的加強處理,大腦中由壓力誘導的對學習專案的處理和編碼增加,與測試中對這些項目更好的記憶表現相關。一些研究還調查了去甲腎上腺素(NA)和皮質醇在記憶編碼中的相互作用。一項研究表明,情感學習材料啟動了杏仁核,這是一種基於去甲腎上腺素(NA)的效應,而最終會被普萘洛爾(propranolol)消除。重要的是,這種杏仁核對情緒刺激的反應在編碼期間皮質醇水準較高的個體中尤其突出。

此外,皮質醇和育亨賓(一種增加去甲腎上腺素刺激的藥物)的聯合給藥將神經活動轉變為對前額葉區域的強烈失活,潛在地解放了杏仁核受抑制的下行控制並改善記憶編碼。

雖然在學習時的壓力可能會增強記憶力,但是在學習的很長一段時間前給予壓力(或皮質醇給藥25毫克)或在明顯不同的情況下受壓,壓力不會促進新的學習,甚至會妨礙新資訊的成功編碼。比如:雖然剛好在學習前出現的壓力能增強後期識別記憶能力,但如果在學習前30分鐘出現壓力,則記憶受損。這種長時間早於學習之前的壓力記憶障礙效應與皮質醇注射後長時間海馬體神經興奮性降低相關,這可能表明皮質醇的基因組活動保證了在壓力期間學到的資訊的鞏固。與這種發現海馬體興奮性降低的現象一致,在磁共振測量之前超過1小時施用皮質醇降低了人類的海馬和杏仁核活性,可能損害新記憶的形成。 在同一時期,突顯網路的活動再次下降到預應力(pre-stress)水準,而執行控制網路中的活動增加,允許個體從壓力狀態中恢復並重新進入穩態。然而,有證據表明,當參與者處於緊張的環境中時,這種高度的突顯網路活動的逆轉(對於更高級的認知控制功能是很重要的,去改善應對壓力後果的能力)不會發生。例如,如果參與者仍然處於壓力誘導過程的情境中,杏仁核和突顯網路之間的耦合在1小時後會持續增強,這再次突出了情境在調節壓力對學習影響過程中的作用。

然而,壓力對記憶的影響並不局限于記憶的形成(即記憶編碼和合併),也擴展到記憶檢索。鑒於考試和測驗能夠很容易地給學生和學生帶來壓力,學生在這些測試中被評估他們的表現,這對於理解壓力如何影響回憶是特別有關的。在齧齒類動物的重大發現中,許多人類研究表明急性應激損害了遭遇壓力後的記憶提取。在壓力情況下的檢索似乎沒有受到影響,甚至沒有增強,特別是當檢索性能與遭遇的壓力直接相關時。但是壓力後超過20分鐘進行記憶檢索,此時皮質醇水準已經提高,皮質醇對壓力的反應損害了記憶檢索,當皮質醇活動活躍時損害似乎更強,表明壓力的損害效應可能比我們以前知道的持續時間更長。壓力後的這種恢復缺陷不僅在成年人中發現,在8-10歲的兒童中也有,突出強調有關教育設置的這些發現之間的相關性。壓力對記憶檢索的干擾效應在學習情緒材料時更強烈在壓力對記憶檢索的影響上,情境似乎起到一種調節作用。例如,如果檢索測試與壓力情景相關,或者如果學習和測試都是在相同的環境中進行的,從而將情境作為檢索提示,那麼回想就不會受到壓力的影響。

壓力對檢索提取的負面影響可以通過施用糖皮質激素受體(GR)興奮劑而被模仿,被齧齒動物中皮質醇合成抑制劑甲吡酮(the cortisol synthesis inhibitor metyrapone)阻斷,這提示依賴糖皮質激素受體的通路減少內側顳葉中的血流。然而,因為皮質醇的損害作用依賴於杏仁核的去甲腎上腺素的啟動,所以與去甲腎上腺素(NA)的相互作用似乎是至關重要的。 例如,在藥理學上用普萘洛爾阻斷去甲腎上腺素的作用,消除了皮質醇對情緒記憶檢索提取的損害作用。因此 ,與記憶鞏固相似,糖皮質激素介導的皮質醇活動與去甲腎上腺素(NA)之間的相互作用似乎對壓力誘導的對記憶檢索的影響至關重要。

圖三:壓力損害記憶檢索。參與者學習了類似於遊戲定位任務(注意,一畝地為導向,定位任務,類似於在課堂上學習)。一天后,參與者在第一天學習卡對位置之前,先進行溫和的壓力誘導程式(用紅色表示)或無壓力的控制程式。控制組的參與者對第一天資訊的回憶效果比對照組的參與者差,表明測試之前的壓力降低了記憶性能。

總之,壓力會以一種與時間相關的方式影響記憶,通常會在與壓力相遇時增強記憶的形成,但在壓力事件之後很久會影響記憶的恢復以及對資訊的獲取。這些效應依賴於杏仁核內的去甲腎上腺素(NA)和皮質醇的相互作用,因此在學習情感材料上比學中性材料更強。在下一段中,我們將跳過壓力誘導的記憶力的變化,並描述壓力如何影響新資訊與現有記憶的整合,即知識更新。

壓力和記憶動力學

很多時候,學生不僅要回憶學習材料,而且要將新的資訊整合到現有的知識結構中。事實上,將新的資訊整合到現有的記憶中是教育(一般而言在日常生活中我們也需要不斷更新自己的知識)中的關鍵過程。這種更新意味著,記憶在最初形成之後,很長時間後仍然具有可塑性,過去15年來的研究表明事實也的確如此。有令人信服的證據表明,鞏固的,似乎是穩定的記憶在重新啟動時會回到不穩定狀態,這就要求在重新鞏固的過程中重新穩定記憶。在重新鞏固期間,重新啟動的記憶可以被削弱,加強或改變。也就是,重新鞏固很可能代表記憶更新過程的機制。由於重新鞏固涉及海馬體和前額皮層,這些是作為壓力調節器的主要&目的地區域,假設壓力也會影響再鞏固似乎是合理的。這種壓力對再鞏固的產生影響的第一個證據來自於對齧齒動物的研究,這些研究表明在壓力再啟動後施加壓力或注射皮質醇會影響隨後的記憶表達,這表明壓力會損害再鞏固。例如,記憶痕跡重新啟動後的所受的壓力干擾了後來記憶測試的表現,這種效應取決於杏仁核內糖皮質激素介導的皮質醇活性。一些對人類的研究支持這樣的假說:壓力會影響記憶重新鞏固,從而影響記憶更新,但壓力對再鞏固的影響是損害還是優化,需視具體條件而定。

關於壓力在記憶更新中的關鍵作用的進一步證據來自對所謂錯誤資訊效應的研究。這種效應描述了將原始事件編碼後的錯誤資訊納入到記憶中。儘管這種效應主要關注錯誤資訊對記憶的偏向影響,但它提供了對記憶更新的一般性認識,並研究了壓力如何影響錯誤資訊效應,使人們更深刻地理解壓力如何影響記憶的更新。例如,如果在壓力過程中學習到高度令人振奮的資訊,那麼就會產生更強大的記憶,這種記憶不容易被隨後的(錯誤的)資訊“更新”。類似地,如果參與者在錯誤資訊呈現前很緊張,錯誤資訊就會被更少納入到現有的記憶中,因此表明壓力干擾了現有記憶痕跡的更新(圖4)。由於誤導效應的機制被認為是重新鞏固,這一發現與報告顯示壓力對記憶再鞏固有損害效應。總之,越來越多的證據表明壓力可能會干擾記憶的更新,這也許會對教育產生消極影響,教育就是常常需要將新的資訊納入現有的知識。

圖4:壓力影響新資訊整合到現有的記憶。在第一天,參與者被要求記憶短片中呈現的不同故事。在第二天,參與者在從第一天開始填寫問卷之前,先進行輕度壓力誘導程式(由紅色表示)或非壓力控制程式。重要的是,這個問卷的一些專案包括有關材料的錯誤資訊(錯誤資訊,以橙色顯示)。在第三天,使用選擇題來測試錯誤資訊是否被整合到研究材料的記憶痕跡中。在記憶測試中,答案是正確的原始資訊,前一天提供以及第二天錯誤答案都是誘餌。總的來說,參與者比誘餌更容易認可錯誤資訊。重要的是,被施壓的參與者獲得的錯誤資訊更少,表明壓力減少了第2天對原始記憶的修改。 (注:將錯誤資訊作為新的知識應用的實驗中,為了證明壓力不利於新知識的獲得)

壓力改變我們學習的方式:對記憶品質的影響

大多數研究聚焦海馬體的記憶編碼,從而調查壓力對記憶編碼,檢索或更新的影響。 然而,經驗可以由並行運行的多個記憶系統進行編碼,其神經基質和處理的資訊不同。 一些研究表明,壓力對使用這些記憶系統中的哪一個來形成和檢索記憶具有關鍵的影響,暗示壓力改變了記憶的本質或品質。

圖5.壓力改變了學習和記憶的多重系統之間的平衡。在休息時,這種平衡傾向于依賴於海馬體的“認知”記憶系統,有助於靈活形成和提取記憶。壓力被認為會改變學習和記憶方式的存在。在壓力下(由紅色的閃光指示),平衡提示由背側紋狀體編碼的更為嚴格的“習慣”記憶。因此,壓力不僅影響學習的內容(記憶體數量),而且影響編碼的內容以及記憶體如何構建(記憶體品質)

對齧齒動物的早期研究表明,在編碼時通過致焦慮藥物引起的壓力或杏仁核啟動,導致從依賴於海馬的靈活的“認知”記憶系統向基於背側紋狀體(the dorsal striatum)的更加僵硬的“習慣”記憶系統的轉變。因此,在壓力下,更加僵化的刺激 - 反應聯繫被學習而不是複雜的環境表徵(包括刺激或任務要求之間的關係)。這種在系統中控制記憶的轉變可能被鹽皮質激素受體拮抗劑(MR-antagonist)所阻擋,這表明這種轉變是由鹽皮質激素受體介導的皮質醇作用引起的。重要的是,壓力本身並不妨礙學習,但阻礙向習慣記憶的轉變明顯損害了學習表現。這表明向基於紋狀體的習慣體系的轉變對於在壓力下的表現是適應的並且有益的。

到目前為止,只有一項研究調查這種壓力誘導的轉變是否也影響記憶恢復,事實上在檢索之前給杏仁核注射致焦慮藥物使老鼠更偏向於在損害海馬記憶系統使用的情況下增加它們背部紋狀體的使用。總結一下,這些齧齒類動物的研究表明,壓力會引導學習(而且很可能是檢索)的系統中引發一個質的變化,從認知的、依賴海馬的記憶系統到基於紋狀體的習慣記憶系統的轉變。

與這些齧齒類動物的研究結果一致,壓力也改變了支配人類記憶編碼的系統,以海馬記憶為代價,增加紋狀體習性記憶的使用。例如,強調的參與者經常使用類似習慣的紋狀體學習策略去解決一個學習任務,而不是海馬策略。 與齧齒類動物的研究結果類似,如果參與者轉用紋狀體記憶系統,壓力本身不會影響學習成績,但當參與者在有壓力時嘗試使用海馬記憶系統,表現受損。因此,在無壓力參與者中,任務表現與海馬活動呈正相關,而在有壓力的參與者中,表現與紋狀體活動呈正相關,甚至與海馬活動呈負相關。杏仁核似乎通過快速增加與背側紋狀體的功能連接,減少其與海馬體結合而協調這種壓力誘導的轉變。重要的是,鹽皮質激素受體-拮抗劑(MR-antagonist)阻斷了行為和神經水準上壓力誘導的轉變,表明應激引起的轉變似乎取決於經由鹽皮質激素受體的皮質醇的作用。

除了從海馬體到紋狀記憶的轉變,壓力還會影響 “有用行為(instrumental behavior)”的記憶系統之間的平衡,“有用行為”即旨在獲得獎勵或避免處罰的行為。學習和執行這些行為可以通過依賴背側紋狀體的“習慣性”系統來控制,該系統在很大程度上獨立於行動結果的當前價值,或是基於前額皮層(PFC)的“目標導向”系統,背內側紋狀體,以及對於結果價值改變敏感的背內側丘腦。

在壓力下,人類和齧齒動物的行為變得更加習慣化,並且基於刺激反應,而不是基於目標指導行動。壓力個體的行為更能抵抗滅絕程式,固化的,壓力個體的習慣性行為。例如,遭遇壓力的嬰兒繼續使用習慣行為,即使行為沒有被強化,。而未受壓力控制的嬰兒在強化結束後就會停止該行為。壓力誘導的工具行為的調整可以被β受體阻滯劑取消,這表明去甲腎上腺素在向習慣行為轉變的過程中起著至關重要的作用。此外,去甲腎上腺素似乎與皮質醇的效果相互作用,因為壓力引起的向習慣的轉移可以通過皮質醇和育亨賓的聯合給藥來模擬,普萘洛爾的β-腎上腺素阻滯可以防止壓力引起的對習慣的偏見。在大腦中,這種轉變與眶額和內側前額皮層(the orbitofrontal and medial PFC)對結果值變化的敏感性降低有關,而涉及習慣學習的大腦區域則沒有受到影響。

總之,壓力不僅會影響我們學習和記憶的信息量,而且壓力還會改變支配學習和記憶的系統之間的平衡,這對記憶的性質和靈活性以及行為的目標導向有著相當大的影響。

教室裡的壓力和記憶

學生們經常在學校內外發生有壓力的事件,近70%的學生表現出憂慮,焦慮或悲傷等壓力症狀。在前面的章節中,我們認為被評估為壓力的情境對人的記憶裡具有強烈而多樣的影響。在壓力中或壓力後馬上進行的學習(效果)經常得到增強,壓力會破壞記憶的檢索和更新,這些影響都贊成情感上能振奮人心的材料的使用。最後,我們認為,壓力改變了記憶和工具行為的多重系統之間的平衡,並朝另一個方向進行轉變,這個方向傾向於固化的習慣性記憶的形成和提取。 這些研究結果一併強調,壓力能在很大程度上塑造我們的記憶,這個結論在所有的教育環境中都是至關重要的。

在課堂上,這些壓力對記憶的影響可能會對學生產生深遠的影響。比如,情緒或輕度到中度的壓力形式(即沒有過度要求的認知挑戰,或由聽到某些意料之外的事情引起的適度的情緒喚醒)可能增加記憶形成,這可能對研究材料的記憶有積極作用。然而,這些效應可能會出現倒U型,並可能在壓力過高時恢復原狀。此外,壓力可能會導致對課堂上發生的負面事件產生強烈記憶,如考試失敗,尷尬的經歷或人際衝突(如欺淩),這些強烈的負面記憶可能會讓學生產生持久的挫折感和對學校及個人能力的消極態度。壓力對學生的這些負面後果可能會由於壓力對記憶檢索的有害影響而加劇。考試前中度或高度的壓力很可能會妨礙記憶的提取,導致對學生知識的低估,得出不好的成績。此外,壓力可能會阻礙新資訊與現有知識結構的整合,這可能阻礙通過新事實或教育中對多學科概念的深層次理解更新知識。最後,通過改變記憶系統之間的平衡,壓力可能會導致強烈的,僵硬的記憶和習慣,而不是創造性的,複雜的解決新問題的方法,這可能又導致對學生能力的低估。

壓力對記憶的影響不僅與學生非常相關,老師也經常遇到壓力事件,大於40%的人報告工作壓力很大。對教師來說,評估壓力事件可能會導致對課堂上不愉快情景的強烈負面記憶,從而影響他們的工作態度和潛在的心理健康。此外,如果教師的靈活性降低,壓力可能會影響教學品質,這可能會妨礙對學生個人需要和資源的相應回應。相反,習慣性的程式可能會受到壓力的支持,導致更重複的教學方式,從而導致課堂 上更多的問題。

考慮到教育背景下廣泛的壓力效應,需要處理壓力及其後果的策略。 首先,教師應該意識到壓力對記憶形成,檢索和更新的影響。 此外,還應讓學生瞭解壓力對記憶的影響,注意壓力可能產生的強大影響以及對壓力的高效應對策略。 值得注意的是,潛在的壓力事件並不一定會導致壓力反應,但個人對情況的評估和可用的應對策略決定了一個情境是否能啟動壓力系統。 這種對評估和應對的依賴可以解釋為什麼一些人受到的潛在壓力比其他人更少。 因此,除了改變潛在的壓力情況,學生應該接受有效的應對策略教育。

此外,根據研究結果顯示,學生對情緒材料通常比中性材料記憶得更好。學生學習新知識時可以增加一種情緒成分(主要是積極的)以增強後期記憶。比如,在課堂上可以通過明確的積極的語言強化學生學習。還可以使用電影片段,其不僅關注學習材料本身,而且將其放入情感背景中,學生可以把電影片段裡的內容與其生活進行明確的連接。

為了消除壓力對記憶檢索和更新的強烈負面影響,應盡可能避免在考試或新資訊(以更新學生知識)呈現前進行強烈壓力刺激。為了減輕壓力,練習考試可以使學生熟悉考試情景,減壓技巧訓練或其他應對策略的訓練可以幫助學生緩解壓力症狀。教師也應該意識到,不同形式的檢索可能會受到壓力不同程度的影響。自由回憶似乎比線索式回憶更容易受到壓力的中斷,這表明回憶線索可以增加學生實際檢索他們所學知識的幾率。要注意的是,壓力對檢索的損害影響是非常持久的,在考試前很久(例如在家中)的壓力可能仍然會影響測試情況下的表現。因此,家中有麻煩或頻繁遭遇緊張生活事件的孩子可能需要在考試前給予特別的關注,以減輕壓力的影響。

壓力不僅會導致記憶檢索和記憶更新的不足,還會改變資訊被多個記憶系統存儲和檢索的方式。學習前的壓力會使學生傾向于僵化的學習形式,這可能會阻礙知識的成功轉移,並降低解決問題的認知靈活性。然而,壓力對記憶檢索的負面影響可能會在一定程度上被徹底地、反復地練習有用的示例來抵消,而這些習慣可以被自動地回憶起來。這可能特別適用於在緊急情況下訓練正確的行動。例如,由於靈活的記憶回憶和知識應用在壓力下受阻,飛行員或醫生應該對在緊急情況下需要用到的常規操作進行廣泛的訓練。如果這些程式是自動化的,那麼它們實際上更有可能被檢索並轉換為行為。

最後,學生和教師應該意識到語境的強大影響。當學習和回憶發生在同一情境下時,記憶會被不斷地增強,因為上下文是一個強有力的檢索線索。此外,儘管壓力經常會損害檢索,但j如果學習和檢索上下文匹配,這一影響似乎得到了緩解,這表明語境的作用可能抵消壓力引起的記憶障礙。

總結和展望

壓力對我們學習和記憶的能力產生了深遠的影響,對教育情境的設立有重大影響。考慮到壓力在教育中無處不在,甚至學生經常反映出與壓力相關的症狀,理解壓力對記憶的影響是非常重要的。優化教育對個人來說是至關重要的,為後來 的事業成功和社會經濟地位打下基礎。 此外,我們的教育體制通過建設和指導下一代,與整個社會高度相關。

儘管在此研究領域有了突飛猛進的發展,但是我們在理解壓力如何改變學習和記憶過程方面仍然存在一些問題,如壓力對記憶影響的個體差異。 雖然一些研究表明,性性別或壓力系統反應性的差異可能會減輕壓力對學習的影響,但研究結果還不完全清楚,所涉及的機制還不能被充分解釋以為教師提供建議。 瞭解這些個體差異是個性化方法或培訓項目的關鍵,旨在預防壓力誘導的損害。 此外,還需要更多的研究來瞭解隨著時間的推移,對記憶產生的壓力效應的確切發展,因為目前還不清楚壓力對記憶形成的增強和損傷效應何時出現以及持續多久。

同樣,目前還不清楚不同類型或強度的壓力源對記憶是否有不同的影響。此外,大多數研究沒有明確區分不同類型的陳述記憶所對應的壓力效應。未來的研究需要評估壓力是否對這些記憶系統有不同的影響,這將對於壓力如何改變不同形式的學習和記憶提供重要見解。最後,暴露于長時間或重複的壓力以及大腦發育關鍵時期的壓力也可能對兒童的學習和記憶產生強烈的影響,這些影響需要被更好地理解,以抵消它們可能造成的損傷。因此,在發育過程中不同時間點的不同程度的壓力可能產生不同的影響,這有待進一步研究。關於壓力對學習和記憶的影響更深遠的研究有望回答這些問題,從而進一步加深我們對於壓力如何影響記憶的理解,以及為什麼個體對壓力的反應不同。回答這些問題可能有助於根據個人的具體需求提供個性化學習環境,最大限度地利用情緒對記憶進行有益影響。很多時候,學生不僅要回憶學習材料,而且要將新的資訊整合到現有的知識結構中。事實上,將新的資訊整合到現有的記憶中是教育中的關鍵過程。

相關詞彙

1.神經科學:

動態平衡(Homeostasis):它是生物學領域的一個概念表示生物維持自身內部相對穩定的狀態。

海馬體(Hippocampus) :大腦中被認為是感情和記憶中心的部分

杏仁核(Amygdala) :產生情緒,識別情緒和調節情緒,控制學習和記憶的腦部組織

前額皮層(Prefrontal cortex ):與積極、消極情感有關

基於背側紋狀體的習慣記憶系統(The habitual memory system based on the dorsal striatum ):僵化記憶模式

依賴於海馬體的“認知”記憶系統(A "cognitive" memory system dependent on the hippocampus ):靈活的場景記憶

2.心理學:

語義記憶(Semantic memory ):語義記憶是指人們對周圍 世界的知識的記憶,它表現在語詞、 符號、概念、規則等形式中,如對“貓” 詞義的記憶。

情緒記憶(Emotional memory ):情緒記憶指人們根據時空關係,按其知覺屬性對某個事件的記憶。這種記憶是與個人的經歷分不開的,具有親身經歷的特點。

注:兩者分別屬於不同的大腦區域,情景記憶屬於海馬體,而語義記憶不是。

情景記憶是針對時間和發生的情景來說的,而語義記憶是對詞語的概況的各種有組織的記憶。

記憶編碼(Memory coding ):記憶編碼就是對外界輸入大腦的資訊進行加工轉化的過程,在整個記憶系統中,編碼有不同的層次或水準,而且以不同的形式存在著。

>>聲明

本翻譯僅作瞭解之用,並非用於學術研究或商業決策。芥末堆海外翻譯社群的小夥伴們力求將關鍵理念與思想更廣泛地傳播至中文區域,故部分表達可能與原文有所差異。如需使用,請查證原文。

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