飼糧纖維是一種複雜的化合物, 由多糖類碳水化合物和非碳水化合物組成, 不能被家禽分泌的消化酶消化, 但可被大腸微生物部分降解, 產生揮發性脂肪酸等代謝產物。 傳統觀點認為, 飼糧纖維無法為家禽提供能量, 且會妨礙養分在消化道的消化與吸收。 因此, 纖維常被視為家禽飼糧所含的一種抗營養因數。 研究發現, 飼糧纖維不僅可提高養分消化率, 還可為後腸道提供發酵底物, 改善後腸道健康。 本文主要介紹飼糧纖維的概念與性質, 探討其對家禽消化生理、腸道健康及生產的影響, 闡釋其調控家禽營養的機制,
1、 飼糧纖維的概念與性質
飼糧纖維成分複雜, 至今沒有一個恰當的定義。 目前, 飼糧纖維的定義是所有不能被消化道內源酶消化的飼料成分, 主要存在於細胞壁中。
飼糧纖維具有水合作用、黏性及可發酵性等理化特性。
2 、飼糧纖維對家禽消化生理的影響
2.1 飼糧纖維對家禽胃腸道發育的影響
飼糧纖維的水準、顆粒大小及類型可影響家禽胃腸道發育。
➤周世霞報導, 隨著飼糧粗纖維水準升高, 朗德鵝各胃相對重量、各腸段長度與相對重量均增加, 尤其是腺胃、肌胃、十二指腸、空腸、盲腸及直腸等相對重量。
➤Wang 等試驗結果顯示, 以苜蓿草粉為飼糧纖維主要來源, 中小型白羽肉鴨肌胃和腺胃相對重量隨粗纖維水準升高而顯著增加。
➤Mateos 等認為, 飼糧纖維顆粒大小不低於1 mm, 才能發揮刺激肌胃發育的功能。
➤Jiménez- Moreno 等發現, 飼糧中分別添加30 g/kg 微晶纖維素、燕麥殼及甜菜渣,
➤Jiménez-Moreno 等報導, 飼糧中添加50 g/kg 燕麥殼或甜菜渣均可顯著提高1~36 d 肉雞的肌胃相對重量和容積。
上述研究表明, 飼糧纖維具有促進家禽胃腸道發育的功能。 飼糧纖維來源決定其顆粒大小、形態及SDF 和IDF 含量。 飼糧纖維顆粒越大, 刺激肌胃發育與運動的能力越強。 同時, 飼糧纖維水合能力是決定其功能強弱的主要原因。 SDF 可增加腸道食糜黏性, 降低食糜通過速度, 導致家禽腸道重量和長度改變;IDF 具有一定物理結構, 可刺激消化道腸壁肌肉變厚。 當然, 家禽在不同階段消化道發育規律不同,
2.2 飼糧纖維對家禽胃腸道運動與pH 的影響
飼糧纖維可促進家禽胃腸道蠕動。 SDF 會在肌胃慢慢聚集, 降低食糜在肌胃的流通速度, 刺激肌胃的運動與發育。 肌胃是家禽胃腸道運動的起搏器, 發達的肌胃能加強十二指腸和直腸的逆蠕動。 同時, IDF 可直接刺激胃腸道蠕動, 加速食糜在胃腸道中的運動。 飼糧纖維可降低家禽肌胃和腺胃食糜pH。
➤Jiménez-Moreno 等報導, 飼糧中分別添加30 g/kg 甜菜渣與燕麥殼均顯著降低肉仔雞肌胃pH。
➤郭愛偉等認為, 飼糧纖維會刺激腺胃鹽酸分泌, 從而降低肌胃pH。
➤然而, Mateos 等認為, 肌胃與腺胃的功能密切相關, 腺胃鹽酸分泌和胃蛋白酶活性均取決於肌胃的收縮強度與飼糧纖維在肌胃的停留時間。
2.3 飼糧纖維對家禽胃腸道消化酶的影響
飼糧纖維對家禽胃與小腸澱粉酶、膽汁酸與胰酶分泌均有促進作用。
➤ Hetland 等發現,飼糧中添加10 g/kg 燕麥殼可顯著增加肉仔雞小腸澱粉酶和空腸膽汁酸分泌量。
➤ Mateos 等發現,飼糧中添加燕麥殼,肉仔雞空腸膽汁酸大約增加50%。
➤ Jamroz 等報導,飼糧中添加苜蓿草粉和果膠能提高肉仔雞盲腸澱粉酶和纖維素酶活性。飼糧纖維可通過直接刺激胃腸道運動和間接刺激胃腸道發育2 種方式促進消化酶分泌。同時,飼糧纖維可為盲腸微生物提供發酵底物,促進微生物生長繁殖,間接改善盲腸消化酶分泌。
2.4 飼糧纖維對家禽養分消化的影響
飼糧纖維對家禽養分消化的影響一直存在爭議。傳統觀點認為,飼糧纖維會增加養分在胃腸道的流通速度,造成消化率降低。然而,近年來相關研究結果與之相反。
➤Amerah 等報導,小麥- 大豆型飼糧中添加60 g/kg 鋸末,肉仔雞回腸澱粉消化率從98.5% 增至99.4%。
➤Hetland 等發現,飼糧中添加100 g/kg 燕麥殼,肉仔雞澱粉表觀消化率從96.5% 增至99.0%。
➤Jiménez-Moreno 等報導, 肉仔雞飼糧中添加30 g/kg 燕麥殼可提高粗脂肪消化率。
➤Kalmendal 等發現,肉仔雞玉米- 豆粕型基礎飼糧中添加30 g/kg 葵籽餅可顯著提高粗脂肪和粗蛋白質回腸表觀消化率,而顯著降低幹物質和總能回腸表觀消化率。
➤Jiménez-Moreno 等研究表明,肉仔雞飼糧中添加50 g/kg 豌豆殼,可改善多數養分消化率,而添加量達75 g/kg 時,具有負面作用。
➤Mateos 等認為,與甜菜渣相比,飼糧中添加燕麥殼更能改善家禽總能和氮的表觀消化率。
飼糧纖維對家禽養分消化具有促進和抑制雙重作用。飼糧纖維主要從3 個方面提高家禽養分消化率:①延長飼糧組分在肌胃滯留時間,使顆粒研磨得更細;②刺激胃腸道運動,加強十二指腸回流和直腸逆蠕動,這有利於養分吸收利用,也可改善盲腸發酵;③促進胃腸道消化酶與鹽酸分泌。飼糧纖維對家禽養分消化的不利影響表現在:①吸附膽固醇和膽汁酸, 阻礙脂類物質消化;② SDF 會包裹養分,形成屏障, 阻止消化液接觸;③ IDF 含量過高,會增加飼糧容積, 降低其他養分濃度,從而加重胃腸道負擔,縮短食糜在胃腸道滯留時間。
3 飼糧纖維對家禽腸道健康的影響
3.1 飼糧纖維對家禽腸道黏膜形態的影響
飼糧纖維來源和用量不同,對家禽腸道黏膜形態的影響也不同。
➤ Iji 等發現,飼糧中添加50 g/kg 高黏度黃原膠會顯著增加28 d 肉雞空腸和回腸隱窩深度。
➤ Kalmendal 等報導, 隨著飼糧中葵籽餅用量的增加,肉仔雞絨毛高度呈線性下降。
➤ Baurhoo 等發現,與飼糧中添加12.5 g/kg 木質素相比,添加25 g/kg 木質素會顯著降低肉仔雞各段小腸與盲腸絨毛高度。
➤ Jiménez-Moreno 等報導,飼糧中添加25 g/kg 豌豆殼可改善15 d 肉雞各段小腸絨毛高度與隱窩深度之比,而添加75 g/kg 時,產生相反的影響。
➤ Sklan 等發現,飼糧粗纖維水準從27 g/kg 上升到79 g/kg 時,火雞小腸表面積會線性增加。
➤Amin 等在飼糧中分別添加30 g/kg 甜菜渣、穀殼及兩者的等比例混合物,結果發現,僅甜菜渣會顯著降低21 d 肉雞十二指腸與回腸絨毛高度。
➤ 朱曉春等研究發現,稻殼粉會顯著降低揚州鵝14 d 各段腸道絨毛高度,但至28 d 時,苜蓿草粉和稻殼粉間無差異,表明鵝在不同生長階段對纖維的耐受能力不同。
飼糧纖維對家禽腸道絨毛發育的影響很大,這與飼糧SDF、IDF 及其比例有關。SDF 增加腸道食糜黏度,降低流通速度,從而損傷腸絨毛細胞,使腸絨毛萎縮。IDF 可刺激胃腸道蠕動,加快食糜流通速度,使病原菌難以附著在腸壁上。同時, SDF 和IDF 均可刺激胃酸分泌,也可在後腸道充當微生物發酵底物,產生短鏈脂肪酸,降低pH,抑制有害菌生長繁殖,使腸道黏膜免受病原菌侵害。不過,如果IDF 中木質素含量過高,會對腸道黏膜產生物理損害, 從而抑制腸道發育。
3.2 飼糧纖維對家禽腸道微生物區系的影響
飼糧纖維會影響家禽腸道微生物多樣性,適量時可為腸道有益微生物的增殖提供良好的環境條件。溶解度、黏度及發酵能力是飼糧纖維影響腸道微生物種類和數量的3 個主要理化性質,而SDF 和IDF 以不同的方式影響著腸道微生物。SDF 可作為盲腸微生物發酵的底物。
➤Shakouri 等報導,飼糧中添加30 g/kg 柑橘果膠可使腸道食糜黏度增加,導致肉仔雞腸道內腸桿菌科細菌數量增加。
➤ Jørgensen 等發現,肉仔雞飼糧中豌豆纖維或麥麩的含量提高到375 g/kg 時,會增加盲腸發酵過程中有機酸和氫氣產量,表明微生物活性增強。
➤Correa-Matos 等認為,SDF 可緩解幼齡動物感染沙門氏菌的症狀,因為微生物發酵產生的短鏈脂肪酸對腸道有害菌具有抑制作用,而不影響乳酸菌等益生菌,這有助於控制食源性病原體定植和腹瀉。
IDF 可通過改善肌胃功能,提高胃腸道蠕動性,並刺激胃腸道黏膜表面, 減少產氣莢膜梭菌等有害菌的黏附幾率,從而降低胃腸道黏膜損傷的風險。同時,IDF 通過胃腸道時具有磨蝕作用,會從黏膜表面刮掉黏蛋白,雖然增加內源氮損失,但可改變黏蛋白組成,產生更多酸性黏蛋白,有利於消除病原體。
4 飼糧纖維對家禽生產的影響
4.1 飼糧纖維對家禽生長性能的影響
飼糧中含有適量纖維可改善家禽生長性能。
➤ Jiménez-moreno 等研究以豌豆殼為纖維主要來源,飼糧粗纖維水準為25.6、35.0 g/kg 時可顯著改善1~18 d 肉仔雞日增重和耗料增重比,而飼糧粗纖維水準為45 g/kg 時,此現象消失。
➤ González-alvarado 等建議,1~21 d 肉雞飼糧中粗纖維含量應不低於15 g/kg。
➤ Kimiaeitalab 等認為,飼糧中添加30 g/kg 的燕麥殼和向日葵殼等不可溶性纖維來源原料不會影響1~21 日齡肉雞的生長性能。
➤ Wang 等以苜蓿草粉為纖維主要來源,當飼糧粗纖維水準為42.6、77.9 g/kg 時,4~8 周齡白羽肉鴨日增重顯著提高,耗料增重比顯著降低,而日採食量不受影響;飼糧纖維水準為16.7 g/kg 時,肉鴨的生長性能最差,當飼糧纖維水準達到101.6 g/kg 時,會降低肉鴨的屠宰性能。
4.2 飼糧纖維對家禽福利的影響
飼糧纖維可降低家禽啄羽現象的發生,同時降低糞便含水量,改善圈舍環境, 提高存活率。
➤ van Krimpen 等發現,與網上平養相比,地面平養時,母雞羽毛損傷較少,原因可能是母雞接觸到墊料,攝入較多纖維性物質。
➤ Aerni 等報導, 飼養在無墊料圈舍內的母雞,發生啄食現象較為嚴重, 羽毛損傷評分較高。
➤ Hartini 等發現,飼糧中添加29 g/kg 小麥殼,母雞死亡率顯著降低。
➤ Mateos 等報導, 飼糧中添加IDF,可延長肉仔雞採食時間,雞群較為安靜,啄羽現象變少。
家禽啄羽活動花費的時間與採食、飲水及休息等活動花費的時間呈反比。飼糧纖維會增加家禽採食時間與飽腹感,從而降低啄羽現象的發生率。水樣糞便是影響圈舍環境與家禽健康的重要原因。飼糧中添加IDF可降低家禽糞便的含水量,而添加SDF 則相反。
5 小 結
飼糧纖維可促進家禽胃腸道運動與發育,刺激消化酶分泌,提高養分消化率與生產性能,改善腸道健康和福利。但是,纖維在飼糧中的含量需要控制,含量過高, 會產生負面效應。目前,對飼糧纖維的營養學功能已有初步認識。但是,還沒有深入剖析不同纖維源內部差異造成的影響。因此,需要從家禽營養的角度對飼糧纖維進行分類,研究不同纖維源功能上的差異及其原因,闡明其營養調控機制,確定家禽對各種纖維源的適宜需要量及在家禽飼糧中的適宜含量,為飼糧纖維在家禽生產中高效利用提供科學依據。(參考文獻略)
2.3 飼糧纖維對家禽胃腸道消化酶的影響
飼糧纖維對家禽胃與小腸澱粉酶、膽汁酸與胰酶分泌均有促進作用。
➤ Hetland 等發現,飼糧中添加10 g/kg 燕麥殼可顯著增加肉仔雞小腸澱粉酶和空腸膽汁酸分泌量。
➤ Mateos 等發現,飼糧中添加燕麥殼,肉仔雞空腸膽汁酸大約增加50%。
➤ Jamroz 等報導,飼糧中添加苜蓿草粉和果膠能提高肉仔雞盲腸澱粉酶和纖維素酶活性。飼糧纖維可通過直接刺激胃腸道運動和間接刺激胃腸道發育2 種方式促進消化酶分泌。同時,飼糧纖維可為盲腸微生物提供發酵底物,促進微生物生長繁殖,間接改善盲腸消化酶分泌。
2.4 飼糧纖維對家禽養分消化的影響
飼糧纖維對家禽養分消化的影響一直存在爭議。傳統觀點認為,飼糧纖維會增加養分在胃腸道的流通速度,造成消化率降低。然而,近年來相關研究結果與之相反。
➤Amerah 等報導,小麥- 大豆型飼糧中添加60 g/kg 鋸末,肉仔雞回腸澱粉消化率從98.5% 增至99.4%。
➤Hetland 等發現,飼糧中添加100 g/kg 燕麥殼,肉仔雞澱粉表觀消化率從96.5% 增至99.0%。
➤Jiménez-Moreno 等報導, 肉仔雞飼糧中添加30 g/kg 燕麥殼可提高粗脂肪消化率。
➤Kalmendal 等發現,肉仔雞玉米- 豆粕型基礎飼糧中添加30 g/kg 葵籽餅可顯著提高粗脂肪和粗蛋白質回腸表觀消化率,而顯著降低幹物質和總能回腸表觀消化率。
➤Jiménez-Moreno 等研究表明,肉仔雞飼糧中添加50 g/kg 豌豆殼,可改善多數養分消化率,而添加量達75 g/kg 時,具有負面作用。
➤Mateos 等認為,與甜菜渣相比,飼糧中添加燕麥殼更能改善家禽總能和氮的表觀消化率。
飼糧纖維對家禽養分消化具有促進和抑制雙重作用。飼糧纖維主要從3 個方面提高家禽養分消化率:①延長飼糧組分在肌胃滯留時間,使顆粒研磨得更細;②刺激胃腸道運動,加強十二指腸回流和直腸逆蠕動,這有利於養分吸收利用,也可改善盲腸發酵;③促進胃腸道消化酶與鹽酸分泌。飼糧纖維對家禽養分消化的不利影響表現在:①吸附膽固醇和膽汁酸, 阻礙脂類物質消化;② SDF 會包裹養分,形成屏障, 阻止消化液接觸;③ IDF 含量過高,會增加飼糧容積, 降低其他養分濃度,從而加重胃腸道負擔,縮短食糜在胃腸道滯留時間。
3 飼糧纖維對家禽腸道健康的影響
3.1 飼糧纖維對家禽腸道黏膜形態的影響
飼糧纖維來源和用量不同,對家禽腸道黏膜形態的影響也不同。
➤ Iji 等發現,飼糧中添加50 g/kg 高黏度黃原膠會顯著增加28 d 肉雞空腸和回腸隱窩深度。
➤ Kalmendal 等報導, 隨著飼糧中葵籽餅用量的增加,肉仔雞絨毛高度呈線性下降。
➤ Baurhoo 等發現,與飼糧中添加12.5 g/kg 木質素相比,添加25 g/kg 木質素會顯著降低肉仔雞各段小腸與盲腸絨毛高度。
➤ Jiménez-Moreno 等報導,飼糧中添加25 g/kg 豌豆殼可改善15 d 肉雞各段小腸絨毛高度與隱窩深度之比,而添加75 g/kg 時,產生相反的影響。
➤ Sklan 等發現,飼糧粗纖維水準從27 g/kg 上升到79 g/kg 時,火雞小腸表面積會線性增加。
➤Amin 等在飼糧中分別添加30 g/kg 甜菜渣、穀殼及兩者的等比例混合物,結果發現,僅甜菜渣會顯著降低21 d 肉雞十二指腸與回腸絨毛高度。
➤ 朱曉春等研究發現,稻殼粉會顯著降低揚州鵝14 d 各段腸道絨毛高度,但至28 d 時,苜蓿草粉和稻殼粉間無差異,表明鵝在不同生長階段對纖維的耐受能力不同。
飼糧纖維對家禽腸道絨毛發育的影響很大,這與飼糧SDF、IDF 及其比例有關。SDF 增加腸道食糜黏度,降低流通速度,從而損傷腸絨毛細胞,使腸絨毛萎縮。IDF 可刺激胃腸道蠕動,加快食糜流通速度,使病原菌難以附著在腸壁上。同時, SDF 和IDF 均可刺激胃酸分泌,也可在後腸道充當微生物發酵底物,產生短鏈脂肪酸,降低pH,抑制有害菌生長繁殖,使腸道黏膜免受病原菌侵害。不過,如果IDF 中木質素含量過高,會對腸道黏膜產生物理損害, 從而抑制腸道發育。
3.2 飼糧纖維對家禽腸道微生物區系的影響
飼糧纖維會影響家禽腸道微生物多樣性,適量時可為腸道有益微生物的增殖提供良好的環境條件。溶解度、黏度及發酵能力是飼糧纖維影響腸道微生物種類和數量的3 個主要理化性質,而SDF 和IDF 以不同的方式影響著腸道微生物。SDF 可作為盲腸微生物發酵的底物。
➤Shakouri 等報導,飼糧中添加30 g/kg 柑橘果膠可使腸道食糜黏度增加,導致肉仔雞腸道內腸桿菌科細菌數量增加。
➤ Jørgensen 等發現,肉仔雞飼糧中豌豆纖維或麥麩的含量提高到375 g/kg 時,會增加盲腸發酵過程中有機酸和氫氣產量,表明微生物活性增強。
➤Correa-Matos 等認為,SDF 可緩解幼齡動物感染沙門氏菌的症狀,因為微生物發酵產生的短鏈脂肪酸對腸道有害菌具有抑制作用,而不影響乳酸菌等益生菌,這有助於控制食源性病原體定植和腹瀉。
IDF 可通過改善肌胃功能,提高胃腸道蠕動性,並刺激胃腸道黏膜表面, 減少產氣莢膜梭菌等有害菌的黏附幾率,從而降低胃腸道黏膜損傷的風險。同時,IDF 通過胃腸道時具有磨蝕作用,會從黏膜表面刮掉黏蛋白,雖然增加內源氮損失,但可改變黏蛋白組成,產生更多酸性黏蛋白,有利於消除病原體。
4 飼糧纖維對家禽生產的影響
4.1 飼糧纖維對家禽生長性能的影響
飼糧中含有適量纖維可改善家禽生長性能。
➤ Jiménez-moreno 等研究以豌豆殼為纖維主要來源,飼糧粗纖維水準為25.6、35.0 g/kg 時可顯著改善1~18 d 肉仔雞日增重和耗料增重比,而飼糧粗纖維水準為45 g/kg 時,此現象消失。
➤ González-alvarado 等建議,1~21 d 肉雞飼糧中粗纖維含量應不低於15 g/kg。
➤ Kimiaeitalab 等認為,飼糧中添加30 g/kg 的燕麥殼和向日葵殼等不可溶性纖維來源原料不會影響1~21 日齡肉雞的生長性能。
➤ Wang 等以苜蓿草粉為纖維主要來源,當飼糧粗纖維水準為42.6、77.9 g/kg 時,4~8 周齡白羽肉鴨日增重顯著提高,耗料增重比顯著降低,而日採食量不受影響;飼糧纖維水準為16.7 g/kg 時,肉鴨的生長性能最差,當飼糧纖維水準達到101.6 g/kg 時,會降低肉鴨的屠宰性能。
4.2 飼糧纖維對家禽福利的影響
飼糧纖維可降低家禽啄羽現象的發生,同時降低糞便含水量,改善圈舍環境, 提高存活率。
➤ van Krimpen 等發現,與網上平養相比,地面平養時,母雞羽毛損傷較少,原因可能是母雞接觸到墊料,攝入較多纖維性物質。
➤ Aerni 等報導, 飼養在無墊料圈舍內的母雞,發生啄食現象較為嚴重, 羽毛損傷評分較高。
➤ Hartini 等發現,飼糧中添加29 g/kg 小麥殼,母雞死亡率顯著降低。
➤ Mateos 等報導, 飼糧中添加IDF,可延長肉仔雞採食時間,雞群較為安靜,啄羽現象變少。
家禽啄羽活動花費的時間與採食、飲水及休息等活動花費的時間呈反比。飼糧纖維會增加家禽採食時間與飽腹感,從而降低啄羽現象的發生率。水樣糞便是影響圈舍環境與家禽健康的重要原因。飼糧中添加IDF可降低家禽糞便的含水量,而添加SDF 則相反。
5 小 結
飼糧纖維可促進家禽胃腸道運動與發育,刺激消化酶分泌,提高養分消化率與生產性能,改善腸道健康和福利。但是,纖維在飼糧中的含量需要控制,含量過高, 會產生負面效應。目前,對飼糧纖維的營養學功能已有初步認識。但是,還沒有深入剖析不同纖維源內部差異造成的影響。因此,需要從家禽營養的角度對飼糧纖維進行分類,研究不同纖維源功能上的差異及其原因,闡明其營養調控機制,確定家禽對各種纖維源的適宜需要量及在家禽飼糧中的適宜含量,為飼糧纖維在家禽生產中高效利用提供科學依據。(參考文獻略)