The Plant Cell：華中農大周道繡研究組發表水稻冠根發育調控機制研究論文

2017年5月8日， 國際植物科學頂級期刊《ThePlant Cell》線上發表了華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室水稻團隊周道繡教授和趙毓教授合作的一篇研究論文， 研究揭示了水稻冠根發育特異轉錄因數WOX11和表觀修飾因數組蛋白乙醯化酶複合體ADA2-GCN5共同參與水稻冠根發育的表觀調控機制。 博士生周少立為該論文第一作者， 周道繡教授和趙毓教授為該文的通訊作者。

根不但是植物吸收水分和營養的主要器官， 同時也在環境回應、植物與土壤微生物互作等方面都起著非常重要的作用。 作為主要糧食作物的水稻是典型的須根系植物，

其種子根(胚根發育)在萌發後不久便會停止生長， 水稻後期的生長主要依賴於由胚芽鞘或莖節基部上不斷發生的冠根(或叫不定根)。 因此， 解析水稻冠根的形成及發育機理對水稻的生長發育、產量以及環境的抗性顯得尤為重要。

近十年來， 周道繡教授和趙毓教授的課題組一直致力於水稻的表觀遺傳學和冠根發育調控機制方面的研究。 早在2009年， 他們便鑒定了水稻冠根發育的重要調控因數WUSCHEL-related homeoboxdomain家族的WOX11基因， 該基因特異在水稻冠根伸長後的分生區表達， 其超量表達除了增加冠根的數目外， 還可以在水稻莖上、甚至小花的基部產生異位根;該基因的下降表達或者功能完全喪失就會產生冠根減少的表型。

進一步研究發現WOX11直接抑制A-type類的細胞分裂素應答因數基因RR2的表達來參與水稻冠根的發育;2015年， 他們又發現WOX11和AP2類轉錄因數ERF3以互作的形式在時空上精確地調控RR2基因的表達， 從而調控水稻冠根的起始與伸長， 該研究結果也說明了細胞分裂素信號在冠根發育的不同階段功能扮演著不同的角色。

儘管如此， WOX11是如何參與冠根的伸長生長， 其調控的靶基因除了RR2外是否還有別的基因等都還不是十分清楚。 為了解決這個科學問題， 他們在後續的研究中通過酵母雙雜交實驗的方法在水稻根中鑒定了與WOX11緊密互作的蛋白ADA2(Adaptor 2)。 ADA2是乙醯化酶複合物SAGA (Spt-Ada-Gcn5acetyltransferase)的核心成分， 與組蛋白乙醯化酶GCN5互作， 為GCN5與其他蛋白的互作提供了橋樑作用。

通過一系列的研究， 他們發現WOX11-ADA2-GCN5在水稻冠根中以三元複合物的形式存在。 WOX11結合與下游特定靶基因結合後， 通過與ADA2的互作招募乙醯化酶GCN5， GCN5對靶基因位點的組蛋白進行乙醯化修飾， 通過改變靶基因的染色質狀態， 最終促進下游與生長素轉運、細胞組分和能量代謝等相關基因的表達。 該研究結果揭示了WOX11-ADA2-GCN5三元複合物在水稻冠根分生區細胞分裂中的重要作用， 同時也說明了植物細胞的分裂伸長、激素信號傳導和組蛋白乙醯化修飾之間的相互聯繫。

原文連結：

Rice Homeodomain Protein WOX11 Recruits a Histone Acetyltransferase Complex to Establish Programs of Cell ProLiferation of Crown Root Meristem

原文摘要：

Shoot-borne crown roots are the major root system in cereals. Previous work has shown that the Wuschel-related homeobox gene WOX11 is necessary and sufficient to promote rice (Oryza sativa) crown root emergence and elongation. Here, we show that WOX11 recruits the ADA2-GCN5 histone acetyltransferase (HAT) module to activate downstream target genes in crown root meristem. Rice ADA2 and GCN5 genes are highly expressed in root meristem and are shown to be essential for cell divisionand growth. WOX11 and ADA2-GCN5 commonly target and regulate a set of root-specific genes involved in energy metabolism, cell wall biosynthesis, and hormone response, some of which are known to be important for root development. The results indicate that the recruitment of ADA2-GCN5 by WOX11 establishes gene expression programs of crown root meristem cell division and suggest that permissive chromatin modification involving histone acetylation is a strategy for WOX11 to stimulate root meristem development.

作者：周道繡 點擊：次